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Key words: twaite shad, habitat, population size, status, threats, conservation, abundance.
HábitatEn el río Mira, Portugal (Esteves y Andrade, 2008) se observó que después de la eclosión, los eleuteroembriones de A. fallax parecen presentar una fototaxia positiva, dado que ocupan las capas superficiales, mayoritariamente durante el día. Este desarrollo tiene lugar en una zona de transición entre el sector oligohalino y la parte estrictamente dulceacuícola, próxima a las principales zonas de reproducción. Esos sectores se caracterizan por ser relativamente anchos (unos 30 m), con una profundidad moderada (< 3 m), baja velocidad de corriente (< 1.5 m/s) y con un substrato limoso cerca de los márgenes y cantos rodados y gravas en el canal principal (Esteves y Andrade, 2008). En grandes ríos europeos como el río Elba, los alevines son más abundantes en los canales secundarios, que debido a su menor velocidad de corriente, proporcionan un refugio más adecuado y mejores áreas de alimentación que el canal principal (Gerkens y Thiel, 2001). Una vez finalizada la metamorfosis, los juveniles llegan al estuario, dónde permanecerán unos meses antes de migrar definitivamente al medio marino. En la Península Ibérica, las poblaciones de juveniles suelen ocupar sectores medios y altos de los estuarios, sujetos a la influencia de las mareas, de substrato preferentemente fino, de pronfudidad variable (desde zonas parcialmente descubiertas en bajamar hasta incluso 7 m de profundidad) y de baja velocidad de corriente (Mota y Antunes, 2012; Nachón et al., 2015a, 2016a; Nachón, 2017). No obstante, a nivel individual, los juveniles (edad 0+) pueden exhibir múltiples estrategias migratorias diferentes, que incluyen desde idas y venidas de distinta magnitud entre el mar y el estuario hasta una permanencia en las zonas óptimas de crecimiento del conjunto de la población de juveniles, pasando por desplazamientos entre los distintos sectores salinos del estuario (Nachón et al., 2015a, 2016a; Nachón, 2017). A partir de la fase juvenil (edad 0+) los individuos ya alcanzan zonas de elevada salinidad en la parte baja de los estuarios e incluso en las zonas costeras. Los individuos subadultos, de edades comprendidas entre 1+ y 2+, se supone que habitan en el medio marino en zonas someras próximas a la costa y a la desembocadura de los ríos, por los que pueden volver a penetrar si las condiciones en el mar devienen desfavorables (temperatura, salinidad, etc.) o en búsqueda de recursos tróficos, acompasando sus movimientos con la dinámica de mareas (Nachón et al., 2016a; Nachón, 2017). Así, es posible que los individuos subadultos ocupen la parte alta del estuario, generalmente desde finales del otoño, en el medio de la población de juveniles de edad 0+. Una vez en el mar, apenas se conoce el hábitat ocupado por las poblaciones de A. fallax. En la plataforma continental de Galicia, se estima que al menos parte de las poblaciones de A. fallax permanece en áreas costeras durante gran parte del año. El grueso de los registros de A. fallax se concentra en la zona sur de la costa gallega, probablemente debido a la proximidad de los ríos que acogen poblaciones reproductoras en esta región, los ríos Miño y Ulla (Nachón et al., 2016a). No obstante, las poblaciones podrían ocupar zonas más amplias de las costas gallega y portuguesa, siguiendo las zonas de afloramiento que presentan elevada productividad primaria (Bao et al., 2015a, b). Después de la fase de alimentación y cuándo alcanzan la madurez sexual, los individuos vuelven a los ríos, generalmente al mismo en el que nacieron, para reproducirse en las zonas bajas y medias. Allí, buscan pozos relativamente profundos dónde tendrá lugar la reproducción y la fecundación de los huevos, que se hidratarán y derivaban con la corriente hasta depositarse en las zonas situadas inmediatamente a continuación, someras, de mayor velocidad de corriente y de substrato dominado por grava (López et al., 2007, 2011; Nachón, 2017).
Tamaño de poblaciónExiste una gran deficiencia en el conocimiento de la abundancia de las poblaciones de A. fallax de la Península Ibérica y se carece de datos suficientes para generar estimas poblacionales fiables, a imagen de lo que sucede en el resto del rango de distribución (ICES, 2015). En la Península Ibérica, A. fallax está presente en más ríos de la vertiente atlántica que de la mediterránea. En el Atlántico, A. fallax ocupa la mayoría de los grandes ríos portugueses, el tramo Internacional del río Miño y el río Ulla (Nachón et al., 2016a; Almeida et al., 2018), mientras que en el Mediterráneo sólo está presente en el río Ebro (López et al., 2007; Andrée et al., 2011; López et al., 2011; Sotelo et al., 2014). Además, al menos varias de las poblaciones de la vertiente atlántica presentan una reproducción constatada y existosa año tras año, mientras que en la vertiente mediterránea, la población del río Ebro reapareció en la década de los 2000 y parece recuperarse de manera paulatina (López et al., 2007; Andrée et al., 2011; López et al., 2011; Sotelo et al., 2014). Todo elllo pone de manifiesto la necesidad de realizar estudios en más regiones y una monitorización temporal más larga para poder obtener una imagen más precisa de la dinámica poblacional actual de A. fallax.
Estado de conservaciónCategoría global IUCN (2008): Catalogada como Preocupación Menor LC por Freyhof y Kottelat (2008) según las categorías vigentes (versión 3.1, IUCN, 2001). Esta designación contrasta enormemente con el declive de las poblaciones documentado en varias obras especializadas (Aprahamian et al. 2003a, b, 2015). En Europa, A. fallax había sido considerada En Peligro E por Lelek (1980) en el libro “Les poissons d´eau douce menacés en Europe”, siguiendo las categorías de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) de 1974. Con respecto al ámbito legal, A. fallax está citada en el Apéndice III del Convenio de Berna (82/72/CEE, DOCE, 1982), sobre “Conservación de la Vida Salvaje y de los Hábitats Naturales de Europa”, por el cual se encuentran entre las especies de fauna protegida y cuya explotación deberá ser regulada de tal forma que las poblaciones queden fuera de peligro y en los anexos B-II (especies de interés general cuya conservación requiere la designación de áreas especiales para la conservación) y B-V (especies de interés general cuya presencia en la naturaleza debe estar sujeta a medidas de gestión) de la Directiva de Hábitats sobre la Conservación de los Hábitats Naturales y de la Fauna y Flora Silvestres de la Comunidad Europea (92/43/CEE, DOCE, 1992). Categoría España IUCN (2001): Catalogada como Vulnerable V 2cd según el libro “Atlas y Libro Rojo de los Peces Continentales de España” (Doadrio, 2001), conforme a las categorías de IUCN del año 1994, pero no figura en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 139/2011; BOE, 2011). Alosa fallax está declarada “Especie de Pesca” en el anexo I del RD 1095/89 (BOE, 1989) por el que se declaran las especies objeto de pesca y caza. En la legislación autonómica, A. fallax está propuesta como En peligro E para la comunidad autónoma de Galicia en el libro “A natureza ameazada” (Viéitez y Rey, 2004). En Portugal está catalogada como una especie Vulnerable V en el “Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal”, estimándose una reducción del 30 % de individuos (Rogado et al., 2006). Está además declarada especie de pesca por la Lei nº 2097 do 6 de Junho de 1959 (Diário do Governo, 1959), reglamentada por el Decreto nº 44623 y por el Decreto-Lei nº 278/87 (Diário do Governo, 1962). La información sobre el estado de conservación de A. fallax en la Península Ibérica es muy escasa y deficiente. Sería recomendable por tanto el desarrollo de estudios poblacionales y seguimientos cronológicos que informen sobre el estado de las poblaciones y su evolución. Factores de amenazaDesde comienzos del siglo XIX y hasta la actualidad, el impacto de las actividades humanas (construcción de presas, reducción del caudal de los ríos, contaminación generalizada de las aguas, sobreexplotación pesquera, extracción de sedimentos de los cauces, etc.) alcanzó un peso importante en la drástica restricción del área de distribución de las alosas del atlántico-este y del mediterráneo occidental (Taverny, et al., 2000b; Aprahamian et al., 2003a, b). Alosa fallax ha sufrido un menor declive de sus poblaciones que la otra especie europea, A. alosa, debido a su mayor plasticidad ecológica y a que utiliza las partes más bajas de los ríos, puesto que el impacto de las presas y obstáculos es tanto más pronunciado cuanto mayor es el grado de anadromía de la especie (Taverny et al., 2000b). Los obstáculos tranversales de diversa índole, desde grandes presas hasta pequeños azudes, han sido el principal factor que ha afectado a las poblaciones de A. fallax. La presencia de obstáculos infranqueables, no equipados con pasos para peces en buen funcionamiento, obliga a los adultos a reproducirse aguas abajo de dichos obstáculos (Taverny et al., 2000b). Esta situación tiene dos consecuencias (Figura 1): por un lado, la supervivencia de los huevos se reduce considerablemente y por otro se produce un solapamiento obligado de las zonas de freza de A. alosa y A. fallax, en el caso de aquellas poblaciones que se encuentren en simpatría, del que resulta la producción de híbridos (Alexandrino, 1996a; Alexandrino et al., 2006). La hibridación ha sido observada en varias poblaciones de la Península Ibérica, la mayor parte de ellas en ríos portugueses como el Limia o el Mondego (Alexandrino, 1996a; Alexandrino et al., 2006), aunque también se ha descubierto recientemente la presencia de híbridos en el tramo internacional del río Miño (Mota, 2014; Mota et al., 2015; Nachón et al., 2016a; Nachón, 2017). En el río Ulla se identificó un individuo como potencialmente híbrido, sin embargo, la ausencia de una población de A. alosa en esta cuenca y la proximidad del río Miño dónde ambas especies habitan en simpatría y existen híbridos, hacen pensar que la procedencia más probable de ese individuo sea del río Miño (Nachón et al., 2016a).
Figura 1. Esquema sintético del efecto de las barreras sobre las poblaciones de alosas. Tomado y modificado de Sabatié y Baglinière (2008), en Nachón (2017).
A pesar de que la construcción de presas se muestra como el principal factor de la disminución de las poblaciones de alosas, existen otros aspectos que actúan sinérgicamente, siendo la sobrepesca uno de ellos. A lo largo del tiempo, la ausencia de una adecuación entre las condiciones de explotación (esfuerzo pesquero) y el nivel de abundancia de las poblaciones, no hizo más que reforzar el descenso de ciertas poblaciones (Taverny et al., 2000b). Éste fue el caso de la población del río Ebro, que llegó a considerarse extinta, aunque en la actualidad parece recuperarse (Boquera-Margalef y Quiroga-Raimúndez, 2001; Costa et al., 2001; López et al., 2007) y de la gran mayoría de las poblaciones portuguesas, con extinciones locales como en el caso de los ríos Duero y Ave. Otro fenómeno que ejerció y sigue ejerciendo un gran impacto sobre las poblaciones de alosas es su captura como especie accesoria en pesquerías de especies comercialmente importantes. En el noroeste de la Península Ibérica se ha registrado la captura accesoria de alrededor de 200 kg de A. fallax en el medio costero adyacente a las Rías Baixas desde 2008 hasta 2013 (Nachón et al., 2016a). No sólo existe una captura accesoria de los adultos sino también de los juveniles durante su migración hacia el mar. En el río Miño, Antunes y Weber (1996) observaron la captura accesoria de numerosos juveniles de Alosa spp. en la “tela”, una red destinada a la pesca de la angula. En el río Guadalquivir también se ha documentado la captura accesoria de alevines de A. fallax en artes de pesca destinadas a la captura de la angula (Sobrino et al. 2005). En las últimas décadas el calentamiento global se cierne como una nueva amenaza sobre las especies migradoras; sus efectos, actuando de manera sinérgica con los descritos en los epígrafes precedentes son, en la actualidad, desconocidos. Se espera que, a mediados de este siglo, el cambio climático eleve el rango de distribución de muchas especies hacia los polos, dando lugar a numerosas extinciones locales en las zonas más meridionales (Lasalle et al., 2008, 2009). A. fallax está considerada como una especie con preferencia por temperaturas elevadas y por ello se espera que su abundancia se incremente en los ríos del Norte de Europa con el aumento de las temperaturas. La temperatura predicha influirá positivamente en el éxito de incubación, tasas de crecimiento y mayor abundancia de presas (Aprahamian et al., 2010). Así por ejemplo se ha predicho un incremento del rango de distribución en el Reino Unido de entre 150-350 km desde el límite norte actual del Reino Unido (Aprahamian et al., 2010). De manera general se pueden citar, por el nivel de impacto que provocan, otros dos factores de amenaza complementarios: la extracción de sedimentos y dragados, y la contaminación del agua, tanto de los estuarios, como de los principales ríos por los que penetran y de los tributarios que vierten sus aguas en ellos. En el río Miño se ha constatado, en los últimos años, un aumento progresivo de la barra de arena presente en la desembocadura (Cobo et al., 2010), lo cual pudiera estar afectando a la migración de la población de A. fallax que penetra en él. La contaminación del agua también puede crear una barrera al movimiento que modifica las agrupaciones de reproductores (Maitland y Hatton-Ellis, 2003). Medidas de conservación (Cobo et al. 2012)
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