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Key words: twaite shad, activity, movements, migration, dispersal, homing, home range, behaviour.
ActividadLas larvas parecen experimentar una fototaxia positiva dado que son más abundantes en las capas superficiales durante el día (Esteves y Andrade, 2008). Los adultos reproductores exhiben una fototaxia negativa en la época de reproducción, dado que durante el crepúsculo los individuos se desplazan desde las zonas de reposo hacia los frezaderos, donde permanecen para reproducirse hasta el alba, momento en el que retornan a las zonas de reposo, en busca de refugio (Cassou-Leins et al., 2000; Nachón, 2017). Se dispone de datos de la actividad de franqueabilidad de los adultos en un dispositivo de franqueo (Cardoso, 2014). Caudales superiores a 50 m/s3 inhiben el paso de los ejemplares a través de la escala. Las alosas negocian el paso a través del dispositivo a partir de 14ºC, situándose el pico de actividad entre los 17 y los 18ºC. Si bien las alosas pueden atravesar el paso para peces prácticamente a cualquier hora del día, parece que presentan una mayor querencia a desplazarse de día, en un horario comprendido entre las 12:00 h y las 18:00 h, con un pico entre las 12:00 y las 14:00 h. MigraciónMigración larvariaEn la Península Ibérica los huevos, eleuteroembriones y alevines son abudantes desde finales de marzo hasta mediados de junio (Esteves y Andrade, 2008). Los picos de mayor abundancia para cada uno de esos estadíos son finales de abril, mediados de mayo y mediados o finales de mayo respectivamente. La migración posterior de larvas y alevines no se ha documentado en la Península Ibérica. Sin embargo, en un sistema próximo, el de la Gironde-Garonne-Dordogne (Francia), se han llevado a cabo estudios que mostraron que las larvas migran de manera activa desde las inmediaciones de las zonas de freza en las que nacieron hacia las orillas, probablemente en búsqueda de alimento (Cassou-Leins et al., 1988). En un segundo momento, los alevines empiezan a migrar, de manera progresiva, río abajo. Migración de los juveniles (del río al mar)Una vez ya transformados en juveniles, los individuos migran hacia las zonas estuáricas. En la Península Ibérica no se ha estudiado el descenso desde las zonas fluviales hasta el estuario, no obstante, se sabe que, de manera general, la migración está regulada por una conjunción de factores abióticos (temperatura y caudal) y bióticos (componentes demográficos: talla, edad y tasa de crecimiento y fisiológicos: adaptación osmótica) (Claridge y Gardner, 1978; Aprahamian, 1988; Taverny, 1991; Sabatié, 1993; Leguen et al. 2007). Los juveniles van llegando de manera progresiva al estuario. En la Península Ibérica los primeros registros datan de los meses de agosto y septiembre para las poblaciones de los ríos Ulla y Miño respectivamente (Mota, 2014; Mota et al., 2015; Nachón et al., 2016a; Nachón, 2017). La migración aguas abajo de ambas poblaciones difiere ligeramente, si bien la migración de la población de juveniles del río Ulla presenta un marcado patrón unimodal, con un período de migración que se extiende desde el mes de agosto a diciembre y un máximo de individuos en torno al mes de octubre; la población del río Miño presenta un patrón bimodal, con un período que abarca de septiembre a enero, pero con dos picos de abundancia, uno al inicio durante el mes de septiembre y otro a mediados del período, en el mes de noviembre (Mota, 2014; Mota et al., 2015; Nachón et al., 2016a; Nachón, 2017). No obstante, un estudio de la migración individual de los juveniles puso de manifiesto que los juveniles de los ríos Ulla y Miño exhiben varias estrategias de migración, que incluyen entre otras la permanencia en el medio estuárico e idas y venidas entre los medios costero, estuárico y fluvial (Nachón et al., 2015a; Nachón, 2017). Esta plasticidad ecológica pone de manifiesto que la estrategia a nivel poblacional podría ser más compleja de lo pensado, de manera que habría una cierta permanencia correspondiente a individuos residentes (sin cambio de hábitat), un flujo dinámico de juveniles que realizarían descensos hacia zonas más salinas pero que posteriormente retornarían y un flujo positivo y constante de individuos procedentes de puestas fraccionadas (Nachón, 2017). Posteriormente, durante las fases de juveniles (edad 0+) y subadultos (edades 1+ y 2+), los individuos pueden realizar idas y venidas entre la costa y el estuario, incluso el río, según la idoneidad de las condiciones físicas de los medios (salinidad, temperatura, etc.) o en búsqueda de los recursos tróficos que se desplazan a lo largo de los estuarios siguiendo la dinámica mareal (Nachón et al., 2015a; Nachón et al., 2016a, b; Nachón, 2017). Migración reproductora (del mar al río)Una vez finalizada la fase de alimentación y crecimiento en el mar, tiene lugar el retorno a los ríos (generalmente en los que nacieron), por los que migrarán aguas arriba hasta las zonas de freza para reproducirse. Este movimiento se realiza en varias etapas. Desde finales de invierno hasta comienzos de primavera se produce un acercamiento progresivo de A. fallax hacia la costa, fenómeno que es entendido como el inicio de la migración de reproducción hacia los ríos (Nachón et al., 2016a). Conforme avanza la primavera se produce un descenso de los individuos en la costa, puesto que la gran mayoría comienzan a entrar en los ríos para reproducirse. Sin embargo, existe un retraso entre el descenso acusado de las capturas a lo largo de la costa (entre febrero y marzo) y el incremento de los individuos en el río, que en los ríos Ulla y Miño comienza se sitúa en torno al mes de mayo (Nachón et al., 2016a). Este hecho puede ser atribuido a una mayor estancia en aguas costeras cerca de la desembocadura de los ríos o incluso dentro de la zona estuárica, a la espera de unas condiciones ambientales o fisiológicas óptimas para la migración río arriba (Nachón et al., 2016a). La migración en el río se estructura en flujos dinámicos. El pico de mayor abundancia en los ríos Ulla y Miño tiene lugar entre abril y mayo. La migración de reproducción se escalona desde la zona baja hasta el tramo medio; así, en el río Ulla el pico de mayor abundancia ocurre un mes más tarde, en torno al mes de junio (Nachón et al., 2016a). Durante la fase migradora A. fallax no suele alimentarse, si bien en el estuario algunos individuos pueden alimentarse de peces eurihalinos como Atherina boyeri Risso, 1810 y en el medio fluvial sobre peces estrictamente fluviales como Pseudochondrostoma duriense (Coelho, 1985) (Nachón et al., 2013). A pesar de ello, A. fallax moviliza las reservas energéticas acumuladas durante la etapa de crecimiento en el mar, fenómeno que queda reflejado en el descenso del índice de condición y del índice hepatosomático a medida que avanza el período migratorio (Nachón et al., 2015b; Nachón, 2017). Dispersión y filopatriaEn la Península Ibérica se calculó, mediante el estudio de la microquímica de los otolitos, una tasa media de retorno al río de origen próxima al 70 % para las poblaciones de los ríos Ulla y Miño y por tanto, un porcentaje del 30 % de individuos erráticos. Los resultados sugieren que ninguno de esos individuos erráticos procedió de otros ríos del rango de distribución, de manera que los intercambios los realizaron individuos del río Ulla que remontaron el río Miño y viceversa (Nachón, 2017). La proximidad de la desembocadura de ambos ríos (100 km) habría favorecido tal intercambio, dado que la probabilidad de que este fenómeno ocurra es mayor entre cuencas fluviales adyacentes (con similares condiciones ambientales) que entre cursos fluviales más distantes (Sabatié et al., 2000). En la vertiente mediterránea, un estudio genético sugiere que el grado de filopatria de la población del Ebro pudiera ser importante y que, en consecuencia, la contribución de individuos erráticos procedentes de cuencas adyacentes sería escasa (Andrée et al., 2011). Aún se desconoce en qué momento de la fase marina se produce el comportamiento errático; si se produce durante el inicio de la fase de crecimiento en el mar o cuándo los individuos ya alcanzan la madurez sexual e inician la migración de retorno a los ríos (Martin et al., 2015). Bao et al. (2015 a, b) sugirieron que parte de los individuos de las poblaciones de los ríos Ulla y Miño podrían migrar hacia zonas comunes de crecimiento o alimentación en la región central o sur de Portugal. Por tanto, al alcanzar la madurez sexual, los adultos se dispersarían hacia ambos ríos durante la migración de reproducción. Un reciente estudio llevado a cabo a lo largo de las costas francesas del Golfo de Vizcaya sugiere que las poblaciones de A. fallax pueden migrar cientos de kilómetros en el medio marino, desde los ríos dónde nacen hasta las zonas de crecimiento o alimentación (Nachón et al. 2019). Dominio vital y territorioSe carece de datos. Patrón social y comportamientoEs una especie gregaria que forma bancos, desde la fase juvenil hasta la fase adulta (Nachón, 2017). Se produce una elevada interacción entre los adultos durante el periodo de freza. Ver el apartado “Biología de la reproducción”. ReferenciasAndrée, K. B., López, M. A., Alexandrino, P., Faria, R., Gisbert, E. (2011). A preliminary genetic analysis of a recently rediscovered population of the Twaite shad (Alosa fallax) in the Ebro river, Spain (Western Mediterranean). Journal of Applied Ichthyology, 27: 21-23. Aprahamian, M. W. (1988). The biology of the twaite shad, Alosa fallax fallax (Lacépède), in the Severn Estuary. Journal of Fish Biology, 33: 141-152. Bao, M., Mota, M., Nachón, D. J., Antunes, C., Cobo, F., Garci, M. E., Pierce, G. J., Pascual, S. (2015a). Anisakis infection in allis shad, Alosa alosa (Linnaeus, 1758), and twaite shad, Alosa fallax (Lacépède, 1803), from Western Iberian Peninsula Rivers: zoonotic and ecological implications. Parasitology Research, 114 (6): 2143-2154. Bao, M., Roura, A., Mota, M., Nachón, D. J., Antunes, C., Cobo, F., MacKenzie, K., Pascual, S. (2015b). Macroparasites of allis shad (Alosa alosa) and twaite shad (Alosa fallax) of the Western Iberian Peninsula Rivers: ecological, phylogenetic and zoonotic insights. 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David J. Nachón1, Rufino Vieira1 y Fernando Cobo1,2 2 Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía, Fecha de publicación: 2-10-2019 Nachón, D. J., Vieira, R., Cobo, F. (2019). Saboga – Alosa fallax. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Cobo, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/.
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