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Key words: Iberian hare, reproduction, demography.
Biología de la reproducción La reproducción se extiende a lo largo de todo el periodo anual (Palacios Arribas, 1981; López et al., 1996; Vargas et al., 1999; Alves et al., 2002; Alves y Rocha, 2003, Fernández et al., 2008, 2010). Los factores medioambientales tienen poco efecto en la actividad reproductiva de la liebre ibérica, siendo esta continua a lo largo del año. En un estudio realizado en el sur de Portugal, solamente se detectó una menor actividad sexual de los machos en otoño (Alves y Rocha, 2003).Estos autores correlacionan este descenso de actividad masculina con variables climáticas (temperaturas máximas y mínimas y horas de luz) y biomasa de la vegetación durante los dos meses precedentes al bajón. En Granada no se ha observado actividad reproductora en agosto (Farfán et al., 2004). Se observan machos sexualmente activos todo el año (Fernández et al., 2008). La talla mínima para la reproducción en machos es de 1,5 kg. El ciclo reproductivo de los machos, según el tamaño testicular, se inicia a partir de octubre, alcanza su máximo en diciembre y disminuye a partir de marzo (Fernández et al., 2010). También se observan hembras reproductivas todo el año (Fernández et al., 2008). El tamaño y volumen de los ovarios es mínimo en octubre y alcanza su máximo en marzo y abril (Fernández et al., 2010). Se desconoce la edad de inicio de la reproducción, aunque se ha sugerido que tiene lugar hacia un año de vida. El comienzo de la actividad sexual no depende de la época del año sino del momento en que se alcanza la talla adecuada (Fernández et al., 2010). Los primeros indicios de reproducción pueden tener lugar a partir de 2 kg (Farfán et al., 2004). Algunas hembras de Navarra (8%) comienzan su actividad sexual a partir de 1,75 kg (Fernández et al., 2010). Los acúmulos de grasa perirenal alcanzan valores máximos justo antes del periodo máximo de la reproducción (Fernández et al., 2010). El porcentaje de hembras preñadas varía en función de la estación, siendo más elevado en marzo y mínimo en diciembre. La época del año tiene efecto sobre el comienzo de la actividad sexual; hembras mayores de 2 kg están activas sexualmente en cualquier época excepto noviembre y diciembre, en que están inactivas entre el 9% y el 20% (Fernández et al., 2010). Alves et al. (2002) además de observar en la reserva de caza de Pancas (Portugal) hembras preñadas y machos sexualmente activos todo el año, describen un peso medio del testículo superior a 5 g en todas las muestras. El número medio de camada, basado en el número de embriones, es de 1,56 + 0,10 (rango entre 1 y 4). Un número significativamente más alto de corpora lutea que de embriones se observa en las hembras preñadas. La mortalidad prenatal (debida a la pérdida de huevos y reabsorción de embriones) en hembras preñadas con al menos un embrión fue del 21%. La proporción de hembras preñadas con mortalidad prenatal alcanzó el 26%. La producción potencial anual estimada de lebratos (9,8) es bastante similar a lo encontrado en otras especies de liebres. En Granada se observan hembras lactantes que están preñadas en todos los meses excepto en enero (Farfán et al., 2004). Hay una cierta tendencia a que las hembras que están preñadas y lactantes al mismo tiempo son las de mayor tamaño (Fernández et al., 2010). En León (López et al., 1996), el examen de tractos genitales de 35 hembras abatidas en época de caza, en agrosistemas cerealistas, considerando el número de cicatrices placentarias, fetos y cuerpos lúteos, ofrece una media de 4,3 crías nacidas por hembra reproductora y año. Predominan las camadas dobles (73,3%) sobre las simples (26,6%). La supervivencia juvenil entre el nacimiento y la temporada de caza es mayor en el secano intensivo (64,2%) que en el extensivo (23,3%). Se observa una alta tasa de hembras con actividad de cría en plena época de caza. La mortalidad preimplantatoria se cifra en el 10%. Los resultados obtenidos de producción de jóvenes por parte de las hembras reproductoras muestran una cifra menor que la encontrada en poblaciones de Lepus europaeus (Hansen, 1992). Esta menor producción, sin duda motivada por el menor tamaño de camada de la liebre ibérica (máximo dos lebratos), sería compensada en esta especie por una supervivencia juvenil postnatal elevada, algo no habitual en la liebre europea. El porcentaje de hembras adultas que no han contribuido a la reproducción (28,6% en el secano intensivo de Los Oteros y 14,3% en el extensivo de Villarratel), dentro del rango descrito para la liebre europea, puede representar casos se anomalías en los oviductos. El promedio de embriones por hembra en Navarra es de 2,1 (rango= 1-4; n= 51). El número de embriones por camada alcanza mayores tamaños entre marzo y junio (2,5-3) con descenso en verano y una recuperación, aunque menor, en otoño (Fernández et al., 2008, 2010). El promedio de embriones por hembra en Granada es 2,08 (rango= 1-7 lebratos) (Farfán et al., 2004). El promedio de embriones es 1,56 en el sur de Portugal (Alves et al., 2002). La mortalidad embrionaria prenatal, estimada como la diferencia entre el número de ovulaciones y el de implantaciones, se ha estimado en un 16% en Navarra (Fernández et al., 2010) y un 21% en el sur de Portugal (Alves et al., 2002). Los lebratos controlados en Villafáfila al nacer pesaron entre 62 y 82 g (Rodríguez el al., 1997) y el número de lebratos por parto oscila de media entre 2 y 4.
Estructura y dinámica de poblaciones Razón de sexos Se han obtenido valores de sex-ratio (machos: hembras) de 0,69 en Doñana, 0,94 en Albendín (Córdoba), y 0,93 en Navarra (Fernández et al., 2010). Estos autores concluyen que la estructura de sexos de estas poblaciones está balanceada respecto al valor teórico de 1:1, aunque hay una tendencia a un mayor número de hembras. En Granada no hay diferencias globales en la sex-ratio, pero en invierno hay un sesgo significativo a favor de los machos (Farfán et al., 2004). Productividad Se ha estimado la productividad en Albendín (Córdoba) en 4,84 camadas por hembra y año. La productividad anual, teniendo en cuenta un número medio de fetos de 0,97, fue de 4,7 crías por hembra y año (rango 0-6 lebratos) (Fernández et al., 2010). En Granada, la productividad de hembra por año se ha estimado en 7,21 lebratos, con un número medio estimado de 3,48 camadas por hembra y por año (Farfán et al., 2004). En Navarra, se ha calculado la productividad en 6,2 camadas por año, con un potencial medio de 16,2 lebratos por hembra y año (Fernández et al., 2008, 2010). En el sur de Portugal, la productividad anual media es de 9,8 lebratos (Alves et al., 2002). Estructura de edades En Doñana, cuyas poblaciones no están sometidas a aprovechamiento cinegético, las capturas registraron 5 juveniles, 7 subadultos, 32 adultos y 18 no datados. En Albendín (Córdoba), la población en marzo se compone básicamente de adultos. La presión cinegética producida entre octubre y diciembre hace que los individuos supervivientes se reproducirían y en octubre siguiente ya habría un alto número de juveniles nacidos desde marzo. En diciembre, parte de los ejemplares considerados juveniles en octubre pasarían a ser adultos. En Navarra, hay una estructuración de la población en la que la mayoría de la población se sitúa en torno al año de vida y pocos ejemplares superan esa edad (Fernández et al., 2010). En un estudio realizado en Granada, la proporción jóvenes/adultos es inferior a uno todos los meses (Farfán et al., 2004). Supervivencia La tasa de supervivencia, basada en el seguimiento de ejemplares marcados en Doñana, fue en adultos del 38% para un periodo de 141 días en la marisma y del 22% para un periodo de 244 días en la Vera (Carro et al., 2002). La tasa de supervivencia para los machos fue del 29,17% en un periodo de 244 días y 26,61% para las hembras en un periodo de 232 días. La supervivencia media fue 206 días para los machos y 185 días para las hembras (Carro et al., 2010). La tasa de supervivencia en Valladolid es del 13% a los 300 días (Sánchez-García et al., 2012)1. Se ha estimado en Granada un 27,91 % de supervivencia mínima anual de los jóvenes (Farfán et al., 2004). La supervivencia de las liebres repobladas en Villafáfila (Rodríguez et al., 1997) fue más baja en el período de caza (36% en tres meses) respecto al período de veda (52% en 8 meses). Después de estudiar un ciclo completo veda-caza en esta reserva zamorana, se aprecia un periodo inmediatamente posterior a la suelta, donde se produce el mayor número de muertes, debido a problemas de aclimatación, a la depredación y a la caza furtiva, que podrían estar influenciadas por la escasa cobertura de vegetación con altura suficiente para ofrecer refugios adecuados. Posteriormente, en el periodo mayo, junio y julio, no se producen bajas, sobre todo por presentar las siembras de cereal una considerable altura que garantiza una protección eficaz.
Referencias Alves, P. C., Goncalves, H., Santos, M., Rocha, A. (2002). Reproductive biology of the Iberian hare, Lepus granatensis, in Portugal. Mammalian Biology, 67 (6): 358-371. Alves, P. C., Rocha, A. (2003). Environmental factors have little influence on the reproductive activity of the Iberian hare (Lepus granatensis). Wildlife Research, 30 (6): 639-647. Carro, F., Beltrán, J.F., Márquez, F.J., Pérez J. M., Soriguer, R.C. (2002). Supervivencia de la Liebre Ibérica (Lepus granatensis Rosenhauer, 1856) en el Parque Nacional Doñana durante una época de inundaciones. Galemys, 14 (1): 31-38. Carro, F., Fernández, A., Beltrán, J. F., Soriguer, R. C. (2010). Dinámica poblacional: estima, tendencias y supervivencia de la liebre ibérica. Pp. 304-364. En: Carro, F., Soriguer, R. C. (Eds.). La liebre ibérica. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 364 pp. Farfán, M. A., Vargas, J. M., Real, R., Palomo, L. J., Duarte, J. (2004). Population parameters and reproductive biology of the Iberian hare Lepus granatensis in southern Iberia. Acta Theriologica, 49 (3): 319-335. Fernández, A., Carro, F., Beltrán, J. F., Soriguer, R. C. (2010). Razón de sexos, estructura de edades, parámetros reproductivos. Estudio basado en las poblaciones de liebres de Doñana, Albendín y Navarra. Pp. 230-302. En: Carro, F., Soriguer, R. C. (Eds.). La liebre ibérica. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 364 pp. Fernandez, A., Soriguer, R., Carro, F., Castién, E. (2010). Relation between physical condition and reproductive activity in a population of Iberian hares, Lepus granatensis in northern Iberian Peninsula. Folia Zoologica, 59 (1): 1-8. Fernández, A., Soriguer, R., Castién, E., Carro, F. (2008). Reproduction parameters of the Iberian hare Lepus granatensis at the edge of its range. Wildlife Biology, 14 (4): 434-443. Hansen, K. (1992). Reproduction in European hare in a Danish Farmland. Acta Theriologica, 37: 27-40. López, J. M., Hernández, A., Purroy, F., Robles, J. L. (1996). Datos sobre la biología de la reproducción de la liebre ibérica (Lepus granatensis Rosenhauer, 1856) en agrosistemas cerealistas de la provincia de León (NW de España). Revista Forestal, 9: 49-60. Palacios Arribas, F. (1981). Sobre los periodos de reproducción de las liebres ibéricas. Reunión Iberoamericana de Conservación de Zoología de Vertebrados, p. 94. Rodríguez, M., Palacios, J., Martín, J. A., Yanes, T., Martín García, P., Sánchez, C. Navesco, M. A., Muñoz, R. (1997). La Liebre. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid. Sánchez-García, C., Alonso, M. E., Bartolomé, D. J., Pérez, J. A., Larsen, R. T., Gaudioso, V. R. (2012). Survival, home range patterns, probable causes of mortality, and den-site selection of the Iberian hare (Lepus, Leporidae, Mammalia) on arable farmland in north-west Spain. Italian Journal of Zoology, 79 (4): 590-597. Vargas, J. M., Fernández, M. C., De las Heras, M., Palomo, L. J. (1999). Parámetros descriptivos del ciclo reproductor de la Liebre Ibérica (Lepus granatensis Rosenhauer, 1856) en el sur de España. IV Jornadas Españolas de Conservación y estudio de Mamíferos. Segovia.
Francisco J. Purroy Fecha de publicación: 8-07-2011 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 10-03-2017 Purroy, F. J. (2017). Liebre ibérica – Lepus granatensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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