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Key words: Spanish Ibex, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Especie polígama. El sistema social de la cabra montés durante el celo se basa en el establecimiento de una fuerte jerarquía entre los machos, donde los individuos dominantes desplazan a los subordinados del acceso a la hembra durante el periodo de estro. Al comienzo de noviembre los machos se aproximan a las zonas de hembras. Durante este periodo comienzan las luchas entre los machos mayores de 8 años, mientras que lo más jóvenes cortejan a las hembras sin éxito. Al final de noviembre y comienzos de diciembre, las jerarquías entre los machos adultos han sido ya establecidas, y estos comienzan a cortejar a las hembras, desplazando a los más jóvenes (Alados, 1986a; Alvarez, 1990; Fandos et al., 1992). Las concentraciones de testosterona en machos aumentaron en octubre y alcanzaron valores máximos en noviembre, según un estudio realizado en cautividad. Las interacciones entre machos variaron a lo largo del año, observándose un incremento desde marzo y alcanzando el máximo en junio (Ungerfeld et al., 2016)5. La calidad de los cuernos de los machos se asocia con la motilidad del esperma (Santiago-Moreno et al., 2007).3 Las tasas de crecimiento de los cuernos se correlacionan negativamente con los niveles estacionales de testosterona en plasma, deteniéndose el crecimiento durante el periodo de celo (Toledano-Díaz et al., 2007).3 El crecimiento de los cuernos durante el otoño se modula por la duración del fotoperiodo y no por la disminución de la concentración de testosterona (Santiago-Moreno et al., 2012)5. La pauta de cortejo típica de los machos de cabra montés consiste en tener la cabeza y cuellos estirados hacia delante, con los cuernos hacia atrás fuera de la vista de la hembra, y la cola levantada, dejando libre la glándula anal para poder difundir mejor las feromonas. Con esta postura, el macho se sitúa detrás de la hembra, dando a su vez pequeños golpes con la pata delantera y batiendo la lengua, incitando a la hembra a que muestre una postura receptiva. Si la hembra no está en celo, esta responde volviéndose y dando con los cuernos al macho, y a menudo orina. De esta forma el macho olfatea la orina y ventea comprobando el estado de estro de la hembra. Si la hembra está en celo, esta mantiene la espalda arqueada, las patas traseras un poco abiertas y la cola retirada del perineo, al tiempo que anda lentamente. Durante el periodo de celo es frecuente ver un tropel de machos corriendo detrás de una hembra. Cuando la hembra se detiene, los machos se ordenan tras ella según edad, colocándose primero el más viejo y continuando en orden descendente. La finalidad de este comportamiento de la hembra de correr cuando está en celo, es llamar la atención de los machos de la zona, y de esta forma ser fecundada por el macho de mayor jerarquía que es generalmente el más viejo. La aceptación de la hembra es mayor hacia los machos de mayor edad, los cuales son a su vez los que más tiempo invierten en la lucha. El tamaño relativo de los testículos varía con la estación del año, la edad y la condición física. Es mayor durante la estación de reproducción (otoño) y en edades asociadas con un estado subordinado y una estrategia reproductiva basada en la confrontación con un macho dominante emparejado para obtener acceso temporal a la hembra. Además, los machos en buena condición física tienen testículos con mayor peso que los que se encuentran en peor condición (Sarasa et al., 2010)4. Las interacciones sociales son importantes para el control de la actividad ovulatoria en la cabra montés. Se ha observado experimentalmente en cautividad que el estatus de dominancia influye sobre la gravidez (Santiago-Moreno et al., 2007).3 Después de un periodo de gestación de 23-24 semanas, calculado en base a los periodos observados de pico de celo (4 de diciembre) y de partos (18 de mayo) en la población de monteses de Cazorla y Segura (Fandos, 1988b, 1989; Alados y Escós, 1988a, 1996), tiene lugar el parto de la cabra montés. Las monteses presentan una alta estacionalidad en el periodo de partos, siendo más pronunciada en las monteses de Sierra Nevada que en las de Cazorla y Segura, como sería de esperar de acuerdo con las condiciones climáticas más extremas de Sierra Nevada. El objetivo de la sincronización de partos es conseguir una mayor supervivencia de las crías, dado que si nacen demasiado pronto podrían tener que enfrentarse a nevadas tardías en la primavera, y si nacen demasiado tarde, pueden no alcanzar el desarrollo adecuado antes de comenzar el invierno. Otra causa añadida puede ser el desequilibrio en la tasa de sexos entre Sierras de Cazorla y Segura (1,27 hembra/macho en comparación con Sierra Nevada (1,02). En Gredos el periodo de celo es más breve, unos 50 días, y está adelantado unos quince días, teniendo lugar desde primeros de noviembre hasta mediados de diciembre. Los partos tienen lugar desde mediados de abril hasta final de mayo (Vigal y Fandos, 1989). El número de crías por parto normalmente es uno, pero en algunos casos puede haber partos gemelares (Fandos, 1989). Según Rodríguez de la Zubia (1969) un diez por ciento de los partos en Sierra Nevada son dobles.1 Cuando el momento del parto se aproxima, la madre se aparta a lugares rocosos de difícil acceso. Durante los primeros días después del parto la hembra incrementa el tiempo de vigilancia y permanece en lugares escarpados de difícil acceso a los predadores. A partir de la primera semana, se reúnen un grupo de hembras con las cría y comparten la vigilancia de las mismas. La transferencia de embriones de cabra montés a cabra doméstica se han ensayado con relativo éxito produciendo chotos vivos (Fernández-Arias et al., 1999). Información sobre reproducción en cautividad se encuentra en Fernández Arias et al. (2001).
Estructura y dinámica de poblaciones Diferentes factores determinan la regulación de poblaciones de cabra montés, como son los factores dependientes de la densidad. Esto es, cuando la densidad de población es baja, esta aumenta exponencialmente, hasta llegar a la capacidad de carga del medio. A partir de ella la población se mantiene con pequeña variación. Esto se debe a que el aumento de la densidad de población influye negativamente en la tasa anual de reproducción y supervivencia de crías (Escós y Alados, 1988; Escós et al., 1994). Sin embargo la supervivencia y fecundidad de adultos son independientes de la densidad en ungulados (Festa-Bianchet, 2002). No obstante el incremento de epizootias como consecuencia del incremento de la población se ha observado en numerosas ocasiones (Lavin et al., 1997; León-Vizcaíno et al., 1994, 1999).
Tabla 1. Parámetros demográficos de varias poblaciones de cabra montés. Referencias: (1): Escós y Alados (1988), (2): Escós et al. (1994), (3): Pérez et al. (1994), (4): Martínez et al. (2002), (5): Palomares y Ruiz Martínez (1993).
Entre 1990 y 1992 se reintrodujeron en la Sierra de Guadarrama 67 cabras monteses. La edad media de la población fue de unos cinco años. La proporción de machos y hembras estaba desviada hacia las hembras (1:1,6), que disminuyó en el año 2000 a 1:1,2 y volvió a aumentar en 2007 a 1:1,4 (Refoyo et al., 2015)1. Entre 2003 y 2007 la población creció anualmente un 19% (Refoyo et al., 2015)1. La tasa de nacimientos descendió desde 0,99 crías por hembra en 2003 a 0,68 en 2007 (Refoyo et al., 2015)5. Machos y hembras pueden alcanzar 16 (Engländer, 1986) o 18 años de vida (Granados et al., 2002). Según Fandos (1991), los machos alcanzan los 14 años de vida, mientras que las hembras pueden vivir hasta los 19-22 años.2
Referencias Alados, C. L. (1986a). Aggressive behaviour, sexual strategies and their relation to age in male Spanish ibex (Capra pyrenaica). Behavioural Processes, 12: 145-158. Alados, C. L., Escós, J. (1988a). Parturition dates and mother-kid behavior in Spanish ibex (Capra pyrenaica) in Spain. Journal of Mammalogy, 69(1): 172-175. Alados, C. L., Escós, J. (1996). Ecología y Comportamiento de La Cabra Montés y Consideraciones para su Gestión. CSIC, Madrid. Alvarez, F. (1990) Horns and fighting in male Spanish ibex, Capra pyrenaica. Journal of Mammalogy, 71(4): 608-616. Engländer, H. (1986). Capra pyrenaica Schinz, 1838 - Spanischer Steinbock, Iberiensteinbock. Pp. 405-422. En: Niethammer, J., Krapp, F. (Eds.). Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/II Paarhufer - Artiodactyla (Suidae, Cervidae, Bovidae). Aula Verlag, Wiesbaden. Escós, J., Alados, C. L. (1988). Estimating mountain ungulate density in Sierras de Cazorla y Segura. Mammalia, 52(3): 425-428. Escós, J., Alados, C. 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C. L. Alados Juan Escós Fecha de publicación: 8-10-2003 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 21-12-2004. 2: Alfredo Salvador. 21-12-2004; 3. Alfredo Salvador. 10-06-2008; 4. Alfredo Salvador. 25-01-2012; 5. Alfredo Salvador. 3-08-2017 Alados, C. L., Escós, J. (2017). Cabra montés – Capra pyrenaica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja. I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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