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Key words: Spanish Ibex, interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones con otras especies Se ha observado competencia con insectos fitófagos (Gómez y González-Megías, 2002), como en el caso del efecto de la herbivoría de la cabra montés en el éxito reproductivo del himenóptero Systasis encyrtoides (Pteromalidae) que forma agallas en el arbusto Hormathophyla spinosa. La cabra favorece la supervivencia de aquellos que forman agallas en la parte interna de la planta en comparación con los que lo hacen en las ramas exteriores (Zamora y Gómez, 1993). En el sudeste peninsular, la cabra montés y el arrui (Ammotragus lervia) ocupan áreas marginales escarpadas, aunque no se observa competencia entre ambas en el uso del hábitat. Sin embargo, la expansión actual del arrui podría invadir los hábitats preferidos de la cabra montés (Acevedo et al., 2007).3 Se ha producido solapamiento de nicho entre ciervo y cabra montés en algunas regiones montañosas del sur de España debido a la reintroducción del ciervo por el hombre (Acevedo y Cassinello, 2009)4.
Estrategias antidepredatorias El vivir en grupo confiere a las monteses una ventaja frente a los predadores, al permitirles detectarlos antes que los animales solitarios. Diversos estudios han demostrado que las monteses que viven en grupo reparten el tiempo dedicado a vigilar entre los miembros de grupo, con lo que disponen de más tiempo para alimentarse mientras están expuestos a ellos en mitad de la pradera (Alados, 1985c), siendo además más vigilantes los animales periféricos que los centrales (Alados, 1986b). La cohesión del grupo aumenta cuando los individuos pastan al estar más expuestos en comparación con los animales echados en reposo. Ante un posible predador las monteses responden emitiendo señales de alarma. Esta consiste en un silbido alto y explosivo que comienza y termina de repente. Este sonido es perfectamente audible hasta una distancia de 100 m. Ante la emisión de una señal de alarma, los miembros del grupo se aproximan unos a otros. Si el peligro persiste, comienza la huida dirigido por una hembra adulta en el caso de los grupos de hembras y en los grupos mixtos (Alados y Escós, 1988b). Las monteses solo realizan la llamada de alarma si se encuentran a suficiente distancia del depredador (el hombre en este caso) o en una posición ventajosa (arriba) respecto de él (abajo) y si su comportamiento críptico ha fallado (han sido ya detectadas por el predador). Pero, si el predador está a gran distancia, las monteses se alejan lentamente. Por el contrario si está demasiado próximo, huyen rápidamente sin emitir llamada de alarma.
Depredadores Está documentada la depredación de cabras monteses por parte del hombre desde el paleolítico (Straus, 1987). El lobo (Canis lupus) debió ser un depredador importante de la cabra montés, pero la regresión sufrida por ambas especies eliminó esta interacción. El incremento reciente de efectivos poblacionales registrado en ambas especies puede permitir que el lobo vuelva a ser predador de las cabras monteses. El águila real (Aquila chrysaetos) y el zorro (Vulpes vulpes) capturan ocasionalmente cabritos. Se han encontrado juveniles de cabra montés en la dieta del águila real (Aquila chrysaetos) en el sur de España (Bautista et al., 2016)5.
Mutualismo Se han identificado en el rumen las siguientes especies de protozoos: Entodinium damae, E. ovibos, E. parvum, E. caudatum, E. dubardi, E. exiguum (de la Fuente et al., 2009)4.
Parásitos y patógenos Se conocen al menos un centenar de especies de parásitos y patógenos de la cabra montés, de las que 10 se encuentran en la piel, 30 en el sistema respiratorio, 3 en el hígado, 7 en la sangre, 33 en el sistema digestivo, una en las cavidades del cráneo y una en el sistema nervioso central (Rodríguez Caabeiro et al., 1980; Martínez Gómez et al., 1986; Cordero del Campillo et al., 19945; Ferrer et al. 1998; Hervas et al., 1998; Marco et al., 2000; Cubero Pablo et al., 2000, 20024; Granados et al., 20011; Antón et al., 20024, Pérez et al., 2003, 2006 2; González-Candela et al., 20062; Ramajo Martín et al., 20074; Alasaad et al., 20094; Carvalho et al., 2016)5; Refoyo et al., 2016a)5: Protista: Babesia ovis, Eimeria arlongi, Eimeria bakuensis, Eimeria ninakohlykimovae, Eimeria caprina, Eimeria capraovina, Eimeria aspheronica, Eimeria christenseni, Eimeria hirci, Eimeria folchijevi, Sarcocystis sp., Theilleria ovis. Se han detectado anticuerpos del protozoo Toxoplasma gondii en cabra montés (Gauss et al., 2006).2 Se ha detectado en Extremadura una prevalencia del 46% (n= 26) de anticuerpos frente a Toxoplasma gondii (Calero-Bernal et al., 2016)5. Trematodos: Dicrocoelium dendriticum, Fasciola hepatica, Parramphistomum sp. La prevalencia de fasciolosis (Fasciola hepatica) en cabras monteses de Andalucía, sobre todo de Sierra Nevada) fue del 0,53% en necropsias (n = 2.096) y del 1,87% en análisis coprológicos (n = 380) (Alasaad et al., 2008).3 Cestodos: Avitellina centripunctata, Echinococcus granulosus, Echinococcus hydatidosus, Moniezia benedeni, Moniezia expansa, Taenia hydatigena, Taenia mnulticeps. Nematodos: Bunostomum trigonocephalum, Cooperia sp., Cystocaulus ocreatus, Dictyocaulus filaria, Haemonchus contortus, Marshallagia marshalli, Marshallagia occidentalis, Muellerius capillaris, Nematodirus abnormalis, Nematodirus davtiani alpinus, Nematodirus filicollis, Nematodirus oiratianus, Nematodirus spathiger, Neostrongylus sp., Oesophagostomum venulosum, Ostertagia circumcincta, Ostertagia lyrata, Ostertagia occidentalis, Ostertagia ostertagi, Ostertagia trifurcata, Protostrongylus rufescens, Skrjabinema sp., Strongyloides sp., Teladorsagia circumcincta, Teladorsagia trifurcata, Teladorsagia davtiani, Trichostrongylus axei, Trichostrongylus capricola, Trichostrongylus colubriformis, Trichostrongylus vitrinus, Trichuris ovis. Las larvas de nematodos Protostrongílidos mostraron tasas de infección similares a las de Dictyocaulus sp. En Castilla-La Mancha. Se ha observado una correlación positiva entre las prevalencias de ambos. La prevalencia en ambos grupos se correlaciona positivamente con la abundancia de cabras monteses (Acevedo et al., 2005).2 La epizootia de la haemonchosis (Haemonchus contortus) se ha observado en áreas con elevada densidad de monteses (más de 30 in /km2) y en las proximidades a la costa, donde las condiciones ambientales favorecen al parásito (Lavin et al, 1997). Phthiraptera Ischnocera: Bovicola crassipes, Linognathus stenopsis. Ácaros: Psoroptes sp., Trombicula sp., Dermacentor marginatus, Dermacentor reticulatus, Haemaphysalis punctata, Haemaphysalis sulcata, Hyalomma lusitanicum, Ixodes ricinus, Ixodes ventalloi, Rhipicephalus bursa, Rhipicephalus turanicus. La epizootia más severa que ha sufrido la cabra montés en el tiempo presente, es sin lugar a dudas la causada por Sarcoptes scabiei en las poblaciones meridionales asociada a un deterioro de las condiciones físicas de los animales como consecuencia de la elevada densidad de población y el aumento de las repoblaciones forestales de las décadas previas (Escós y Alados, 1991). La sarna sarcóptica tuvo su mayor incidencia en las poblaciones de Cazorla y Segura a partir del año 1988. En un solo año la población se redujo en más de un 90%, afectando en primer lugar a los machos. La tasa hembra/macho aumentó desde 1,17 en los años previos a la enfermedad hasta 3,11 en 1989, un año después de que esta se desencadenara. Poco después se observó recuperación de la población, señalándose que la sarna podría regular las poblaciones de cabra montés (Anónimo, 1992; Ruiz et al., 1993; León Vizcaíno et al., 1994, 1999, 2001; Lastras et al., 2000). También se han visto afectadas las poblaciones de Sierra Nevada (Travesi Ydanez, 1993; Pérez et al., 1997). La infestación produce anemia, infecciones secundarias y una marcada reducción de masa corporal (21,4 kg en promedio) (Pérez et al., 2015)5. Sarcoptes scabiei parece sincronizar en parte su ciclo reproductivo con el de la cabra montés. La densidad media de adultos y larvas alcanzan su máximo en noviembre, en coincidencia con el periodo de celo de C. pyrenaica, y el número medio de ninfas alcanza su valor máximo en mayo, en coincidencia con el periodo de partos, aunque también en agosto y noviembre (Pérez et al., 2017)5. Un análisis comparativo del desarrollo metapodial en cabras monteses de Sierra Nevada infestadas por sarna sarcóptica (Sarcoptes scabiei) (n = 16) y cabras monteses no infestadas (n = 24) ha demostrado que las cabras infestadas tienen huesos metatarsales más pequeños, menor peso y un ritmo de osificación retrasado (Serrano et al., 2007).3 Las proteínas de fase aguda son más elevadas en individuos infestados que en individuos sanos y se incrementan con la severidad de la infestación (Ráez-Bravo et al., 2015)5. La prevalencia de la severidad de la infestación por sarna sarcóptica fue 1,29 veces superior en machos que en hembras en una muestra de cabras monteses (n= 1.071) cazadas al azar en Sierra Nevada entre 1995 y 2008 (López-Olvera et al., 2015)5. El incremento de la productividad primaria ejerce un efecto positivo sobre la condición física de las cabras sanas pero las cabras infestadas por sarna sarcóptica no se benefician de dicho incremento, según un estudio realizado en Sierra Nevada durante el periodo 1995-2008 (Carvalho et al., 2015)5. Se ha observado en cabras monteses de Sierra Nevada equipadas con radio-emisores (n= 25) la presencia de resistencia a la infestación por S. scabiei. El 80% se recuperaron totalmente y el 20% murieron. El periodo de recuperación de las cabras resistentes fue de 245 d en promedio y el periodo medio de supervivencia de las no resistentes fue de 121 d (Alasaad et al., 2013)5. Se ha utilizado el método de termografía infrarroja para el diagnóstico a distancia de la sarna sarcóptica (Arenas et al., 2002). Las áreas estimadas de las lesiones causadas por sarna durante monitoreos en el campo de cabras monteses son un índice relativo útil de la abundancia de ácaros o de la intensidad de la parasitación (Pérez et al., 2011) 4. La infestación por S. scabiei no altera las comunidades de ectoparásitos (Carvalho et al., 2016)5. La dimensión fractal de la distribución temporal del comportamiento es un buen indicador de las condiciones físicas de los individuos de cabra montés (Escós et al., 1995; Alados et al., 1996), como también ha sido demostrado en otras especies animales y en humanos. Comparaciones entre las secuencias temporales del comportamiento de vigilancia revelaron que el comportamiento era más complejo cuanto mejor era el estado de salud (menor pendiente en la relación entre la secuencia temporal y el tamaño de la muestra; i.e., 1,57 ± 0,05 para hembras con sarna; frente a 1,40 ± 0,03 para hembras sanas, Alados et al., 1996). Además, la distribución temporal del comportamiento no era aleatoria, sino que revelaba una organización del mismo. Los individuos enfermos presentaban un comportamiento menos complejo, más predecible. La ventaja de tener un comportamiento complejo e impredecible es una mayor eficacia en la interacción con el entorno, y en particular en la detección de los predadores. Dípteros: Larvas de Oestrus caucasicus se han encontrado en el 74% de los 180 individuos analizados de cabra montés de Sierra Nevada. La prevalencia fue mayor en hembras y animales viejos que en machos, especialmente durante el invierno. (Pérez et al., 1996). Bacterias: Acinetobacter lowlii, Actinobacillus, Actinomyces pyogenes, Aeromonas hydrophila, Anaplasma ovis, Borrelia burgdorferi (Astorga Márquez et al., 2014)5, Bordetella bonchiseptica, Branhamella ovis, B. catarrhalis, Brucella melitensis, Chlamydia spp., Clostridium perfringens, Corynebacterium pseudotuberculosis, Coxiella burnetii (Astorga Márquez et al., 20145), Dychelobacter nodosus, Enterobacter agglomerans, Enterobacter aerogenes, Ehrlichia phagocytophila, Eperytrozoon ovis, Erwinia herbicola, Escherichia coli, Fusobacterium necrophorum, Klebsiella pneumoniae, Mannheimia haemolytica, Moraxella ovis, Mycobacterium avium subspecie paratuberculosis (Astorga Márquez et al., 20145), Mycobacterium bovis, Mycoplasma conjunctivae, M. capricolum, M. arginini, M. agalactiae, Pasteurella multocida, P. haemolytica, Plesiomonas shigelloides, Proteus mirabilis, Providencia sp., Pseudomonas aeuriginosa P. maltophilia, Salmonella typhimurium, S. paratyphi, S. abortus ovis, Serratia marcescens, Streptococcus caprae (Vela et al., 20165), Streptococcus zooepidemicus, S. equi subsp. zooepidemicus, Staphylococcus aureus (Porrero et al., 20145), Staphylococcus epidermidis, Shigella sp., Vibrio parahemolyticus. Se ha observado en una muestra de cabras monteses de Andalucía (n = 411) que el 11,2% estaban infectadas por el patógeno causante de la agalaxia (Mycoplasma agalactiae), que produce ceguera, malnutrición y poliartritis. Se ha observado un mayor número de cabras infectadas en Sierra Nevada, especialmente hembras y jóvenes (Verbisck-Bucker et al., 2008).3 La probabilidad de transmisión por el ganado de Salmonella enterica a la cabra montés es muy baja. En una muestra de cabras (n= 313) de la Reserva Nacional de los Ports de Tortosa i Beseit solamente se detectó en tres individuos (Navarro- González et al., 2014)5. Virus: Virus de la encefalitis y artritis caprina, Pestivirus (Astorga Márquez et al., 2014)5, Parvovirus, adenovirus. Se ha detectado en cabras monteses del sur peninsular una seroprevalencia de anticuerpos del virus de la lengua azul (género Orbivirus) del 11% (n= 83) (García et al., 2009)4. En una muestra del norte y este ibérico de cabras monteses (n= 36) examinadas entre 2006 y 2011, se detectaron cuatro individuos seropositivos del virus de la lengua azul (Lorca-Oró et al., 2014)5. Costes reproductivos Se ha observado una correlación negativa entre los niveles de parasitismo por nematodos y la calidad del esperma, lo que sugiere que el esfuerzo reproductivo impone costes de resistencia a parásitos (Santiago-Moreno et al., 2010)4. Se ha observado una correlación entre larvas de nematodos (Protostrongylidae) y calidad de los cuernos, con mayor número de larvas en machos de mayor calidad de cuernos, lo que podría deberse a estrés reproductivo (Luzón et al., 2008)4. Los costes reproductivos pueden incrementar la susceptibilidad de las hembras reproductoras a los parásitos. La compatibilidad puede ser modulada por factores inmunológicos y no inmunológicos. La infección experimental de hembras reproductoras y no reproductoras con falsos parásitos mostró que el esfuerzo reproductivo no determinó una mayor compatibilidad con los falsos parásitos (Sarasa et al., 2012)5. Comportamiento antiparasitario Consiste en el mantenimiento del pelaje mediante los dientes, cuernas y otras partes del cuerpo. También restriegan partes del cuerpo con árboles, hendiduras o rocas. El comportamiento antiparasitario varía con la estación del año, la edad y el sexo. Entre noviembre y marzo hay un incremento del comportamiento antiparasitario, los machos invierten más que las hembras y los adultos invierten más que los juveniles en enero-febrero (Sarasa et al., 2011)4.
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C. L. Alados Juan Escós Fecha de publicación: 8-10-2003 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 22-12-2004; 2: Alfredo Salvador. 10-04-2007; 3: Alfredo Salvador. 10-06-2008; 4. Alfredo Salvador. 25-01-2012; 5. Alfredo Salvador. 3-08-2017 Alados, C. L., Escós, J. (2017). Cabra montés – Capra pyrenaica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja. I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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