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Key words: Yellow-necked Mouse, reproduction, demography. Biología de la reproducción La disponibilidad de alimento y la climatología parecen jugar un papel clave en la reproducción de la especie. En poblaciones europeas y en la España atlántica la temporada reproductora se inicia en febrero y dura hasta octubre-noviembre. En la región mediterránea puede comprender todo el año, aunque disminuya en los meses más calurosos del verano. Pueden detectarse hasta tres camadas por año (Arrizabalaga y Torre, 2007). En Navarra, la época reproductora comprende los meses de otoño (octubre a noviembre), pudiéndose alargar hasta el invierno en años de elevada disponibilidad de alimento. La temporada no reproductora parece ser más breve en el caso de los machos, los cuales solapan su territorio con el de varias hembras, maximizando así la reproducción (Stradiotto, 2008). El número de embriones por hembra gestante es de 4 a 10 (x¯ = 5,69), este parece aumentar progresivamente desde el otoño hasta el invierno (Gosálbez y Castién, 1995). La gestación dura entre 25 a 26 días y las crías son altriciales, nacen sin pelo y ciegas, sin capacidad para termorregular pero resistentes al frío. Pasados quince días comienzan a abrir los ojos y a desarrollar el pelaje. Los jóvenes alcanzan la madurez sexual a los dos o tres meses de edad. A pesar de que en cautividad pueden alcanzar los cinco años de edad, la esperanza de vida media para la especie en libertad es de unos meses, pocos ejemplares llegan a vivir más de un año (Blanco, 1998; Arrizabalaga y Torre, 2007). En Suecia, se ha visto que los machos presentan los testículos completamente desarrollados en marzo y que la vagina de las hembras se encuentra perforada en abril. Las primeras crías se detectan en mayo y pueden detectase hembras lactantes en septiembre y octubre. El inicio y final de la época reproductiva también se vio afectada interanualmente por factores climáticos (Bergstedt, 1965). Se han estudiado los patrones de crecimiento de la especie en Italia y se ha visto que si bien no existen diferencias significativas en el tamaño corporal adulto entre machos y hembras estas últimas presentan una tasa de crecimiento más elevada, adquiriendo el tamaño adulto a los dos meses mientras que en los machos no se alcanza hasta cuatro o cinco meses. Para ambos sexos el crecimiento parece detenerse a los 6 meses de edad. La tasa de crecimiento exhibe variaciones interanuales y se observa una relación inversa entre la tasa de crecimiento de los individuos y la densidad de las poblaciones (Amori y Luiselli, 2011).
Estructura y dinámica de poblaciones Al igual que en el caso de A. sylvaticus, el ratón leonado exhibe fluctuaciones anuales predecibles, con máximos en otoño y una disminución progresiva durante el invierno y primavera, punto en el cual alcanzan los mínimos poblacionales y a partir del cual empiezan a recuperarse con la incorporación de las primeras crías (Montgomery, 1979; Blanco, 1998; Marsh y Harris, 2000; Arrizabalaga y Torre, 2007), aunque Gosálbez y Castién (1995) encontraron un pico de alta densidad en febrero que no se corresponde con este patrón. Las poblaciones españolas de la especie no parecen mostrar densidades elevadas, aunque esta varía dependiendo de la localidad, estación y año (hasta 7 individuos/ha en Navarra, y de 7 a 63 individuos/ha en Polonia), pudiendo observarse cambios denso-dependientes en la condición física de los individuos (Wolk y Kozlowski, 1989; Gosálbez y Castién, 1995; Arrizabalaga y Torre, 2007). Parece ser que su abundancia sería inferior a la del ratón de campo para los mismos hábitats salvo en bosques de abetos donde sería similar (Urgoiti et al., 2018), pero su menor detectabilidad exige futuros estudios con una metodología adaptada a las características arborícolas de la especie para obtener datos de abundancia más representativos. En Italia, las máximas densidades se han descrito en mayo, julio y agosto, disminuyendo progresivamente durante septiembre, octubre y noviembre (Stradiotto, 2008). En esta región la estructura de las poblaciones cambia según la densidad, altas densidades conllevan mayor proporción de juveniles, lo que está relacionado con una mayor disponibilidad de alimento y con condiciones óptimas para la reproducción. En consecuencia, inviernos favorables dan lugar a una mayor proporción de juveniles capturados, probablemente debido a la reproducción invernal (Stradiotto, 2008). En Polonia, se ha descrito que la producción de semillas (particularmente las de roble) sería el factor que explicaría las diferencias de abundancia entre inviernos, lo cual estaría relacionado directamente también con factores climatológicos (Stenseth et al., 2002). Wolk y Kozlowski (1989) también han descrito que los picos de máxima densidad en esta región suelen ocurrir después de un año de gran producción de semillas. Si bien existen años en los que su densidad puede aumentar enormemente, nunca alcanzan a los picos observados en otras especies de topillos o lemmings. Por otra parte, en los años de elevada densidad aumenta su frecuencia de aparición no solo en bosques caducifolios sino también en bosques mixtos de coníferas (hasta el 36% del total de micromamíferos capturados), en los cuales no suele estar presente (Wolk y Kozlowski, 1989). Las poblaciones de ratón leonado polacas muestran variaciones interanuales en la condición corporal de los individuos de hasta un 30% de diferencia en su masa corporal y de hasta un 40% en la capacidad de transporte de oxígeno, con cambios sustanciales también en los parámetros hematológicos. Cuando la producción de semillas es baja, los individuos exhiben una condición corporal pobre, con baja capacidad de transporte de oxígeno y bajos niveles de leucocitos, lo que podría ser un indicador de un sistema inmune deprimido (Wolk y Kozlowski, 1989). La sex ratio es de 1,09:1 (52,1% machos), no se han encontrado desviaciones de la sex ratio 1:1 a lo largo del año. Existe una mayor proporción de juveniles en invierno y otoño en los años de alta productividad vegetal (Gosálbez y Castién, 1995). En poblaciones Europeas también muestra una proporción siempre cercana a 1:1 (Bergstedt, 1965). En Italia, la sex ratio parece variar a lo largo del año, presentando mayor proporción de machos en otoño (Stradiotto, 2008). Esto podría estar relacionado con la mayor movilidad de los machos durante esta época en la cual aumentan su territorio probablemente en busca de alimento (Stradiotto, 2008). Estudios llevados a cabo en Serbia no hallaron restos óseos de los individuos más jóvenes (clases I y II: hasta 57 días de edad) en el análisis de egagrópilas producidas de búho chico, mientras que sí se encontraron indicios del resto de categorías de edad, lo que podría sugerir que las características óseas del cráneo poco osificado de los más jóvenes hacen no sea expulsado (Vukicevic-Radic et al., 2005). En las egagrópilas analizadas en dicho estudio, la edad más frecuente de los individuos consumidos fue entre 164-194 días, que parece corresponderse con la edad en la que esta especie se encuentra más activa (Vukicevic-Radic et al., 2005). Sin embargo, cuando se analizan los datos de individuos capturados en trampas las diferencias en la capturabilidad entre las diferentes clases de edad son menores, a excepción de la clase I (14-37 días) que muestra muy poca frecuencia de captura (Vukicevic-Radic et al., 2005).
Referencias Amori, G., Luiselli, L. (2011). Growth patterns in free-ranging yellow-necked wood mice, Apodemus flavicollis. Mammalian Biology, 76 (2): 129-132. Arrizabalaga, A., Torre, I. (2007). Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). Pp. 445-448. En: Palomo, L. J., Gisbert, J., Blanco, J. C. (eds). Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España. Dirección General para la Biodiversidad -SECEM-SECEMU, Madrid. Bergstedt, B. O. (1965). Distribution, reproduction, growth and dynamics of the rodent species Clethrionomys glareolus (Schreber): Apodemus flavicollis (Melchior) and Apodemus sylvaticus (Linne) in southern Sweden. Oikos, 16 (1-2): 132-160. Blanco, J. C. (1998). Mamíferos de España. Vol. 2. Planeta, Barcelona. Gosálbez, J., Castién, E. (1995). Reproductive cycle, abundance and population structure of Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) in the western Pyrenees. Mammalia, 59 (3): 385-396. Marsh, A. C. W., Harris, S. (2000). Partitioning of woodland habitat resources by two sympatric species of Apodemus: lessons for the conservation of the yellow-necked mouse (A. flavicollis) in Britain. Biological Conservation, 92 (3): 275-283. Montgomery, W. I. (1979). Seasonal variation in numbers of Apodemus sylvatkus, A. flavicollis and Clethrionomys glareolus. Journal of Zoology, 188 (2): 283-286. Stenseth, N. C., VIljugrein, H., Jedrzejewski, W., Mysterud, A., Pucek, Z. (2002). Population dynamics of Clethrionomys glareolus and Apodemus flavicollis: seasonal components of density dependence and density independence. Acta Theriologica, 47 (1): 39-67. Stradiotto, A. (2008). Spatial behaviour of the yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis, Melchior 1834) at contrasting population density and resource availability. Doctoral dissertation, Università degli Studi di Parma. Urgoiti, J., Muñoz, A., Espelta, J. M., Bonal, R. (2018). Distribution and space use of seed-dispersing rodents in central Pyrenees: implications for genetic diversity, conservation and plant recruitment. Integrative Zoology, 13 (3): 307-318. Vukicevic-Radic, O., Jovanovic, T. B., Matic, R. A. D. A., Kataranovski, D. (2005). Age structure of yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis Melchior, 1834) in two samples obtained from live traps and owl pellets. Archives of Biological Sciences (Belgrade),57: 53-56. Wolk, E., Kozlowski, J. (1989). Changes of body weight and hematological parameters in a fluctuating population of Apodemus flavicollis. Acta Theriologica, 34 (31): 439-464.
Mª Carmen Hernández Fecha de publicación: 10-04-2019 Hernández, M. C (2019). Ratón leonado – Apodemus flavicollis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http: //www.vertebradosibericos.org/
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