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Key words: Red Fox, interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies En su área de distribución el zorro coincide con un importante número de especies de carnívoros con los cuales solapa sus requerimientos ecológicos y con los que compite de forma más o menos importante. Respecto a los cánidos, el zorro compite con el zorro ártico (Alopex lagopus) (Hersteinsson y Macdonald, 1992), aunque en condiciones de frío extremo esta última especie está más adaptada (Hersteinsson y Macdonald, 1982); con el lobo (Canis lupus), si bien muestran una reducida similitud de dietas; con el coyote (C. latrans), dietas similares pero hábitats con productividad diferente y con el zorro gris (Urocyon cinereoargentatus) (Voigt, 1987; Sargeant et al., 1987; Harrison et al., 1989). La coexistencia entre lince (Lynx pardinus), tejón (Meles meles), meloncillo (Herpestes ichneumon), jineta (Genetta genetta) y zorro en un paisaje relativamente uniforme como el de Doñana viene determinada por la segregación de hábitat según el grado de especialización según caracteres de vegetación, paisaje, disponibilidad de alimento y molestias humanas. La coexistencia en simpatría de carnívoros en Doñana está mediada en especies de nicho estrecho como linces y jinetas por la selección de hábitat mientras que en especies generalistas como el zorro, el tejón y el meloncillo la segregación espacio-temporal de actividad o de consumo de recursos tróficos permiten la coexistencia. La amplitud de nicho de zorro, tejón y meloncillo puede ser una respuesta a las fluctuaciones en la disponibilidad de recursos que hay en las regiones mediterráneas (Soto y Palomares, 2015)1. En la comunidad de carnívoros (tejón, zorro y garduña) de la Serra de Montsant (noreste ibérico), aunque hay ocupación simultánea del espacio y del tiempo de actividad, hay diferentes estrategias según la disponibilidad de recursos y la estructura jerárquica de especies, primero el tejón, después el zorro y después la garduña. En verano, los recursos vegetales son abundantes y hay un elevado solapamiento en dieta y actividad pero hay una evitación temporal del competidor superior. En otoño hay menos recursos vegetales y el mantenimiento del solapamiento en la dieta se compensaba por la evitación y reducción de la actividad. En invierno y primavera las diferencias se reflejaron en la sustitución parcial de los recursos vegetales (Barrull et al., 2014)1. El zorro es un dispersante legítimo de semillas de numerosas especies de plantas, tanto nativas como introducidas, de las regiones eurosiberianas y mediterráneas de la Península Ibérica (Herrera, 1989; Hernández, 1993; Bermejo y Guitián, 1996, 2000; Traba et al., 2006; Hernández, 2008; Martínez et al., 2008; Fedriani y Delibes, 2009a, 2009b; Guitián y Munilla, 2010; Fedriani et al., 2010; Matías et al., 2010; Lopes et al., 2011; Rico-Guzmán et al., 2012; Perea et al., 2013; Peredo et al., 2013; Cancio et al., 2016)1. Experimentos realizados en la Serra do Courel indican una distancia máxima de dispersión de semillas de 2.846 m (González-Varo et al., 2013)1.
DepredadoresEntre los depredadores naturales del zorro destacan el águila real (Aquila chrysaetos) que puede capturar crías y adultos, el lobo (Canis lupus), el coyote (Canis latrans), el tejón (Meles meles), el lince boreal (L. lynx) (Voigt y Earle, 1983; Pacquet, 1992; Sunde et al., 1999; Jobin et al., 2000; Helldin et al., 2006). En algunos casos puede servir de fuente de alimentación, pero en otros los ataques son consecuencia de la competencia interespecífica en la comunidad de depredadores. En la Península Ibérica se citan como depredadores al lince ibérico (Lynx pardinus) (Laffite, 2001), al águila real (Aquila chrysaetos) (Delibes et al., 1975; Fernández y Purroy, 1990) y al búho real (Penteriani y Delgado, 2010).
Parásitos y patógenosEn la Península Ibérica se citan los siguientes: Trematodos: Alaria alata, Ascocotyle longa, Brachylaima sp., Metorchis bilis, Cryptocotyle lingua, Opisthorchis felinus, Opisthorchis tenuicollis, Metorchis albidus, Pseudamphistomum truncatum (López-Neyra, 1944; Cordero del Campillo et al., 1994; Miquel et al., 1994a, 1994b; Feliu et al., 1996; Rodríguez y Carbonell, 1998; Gortázar et al., 1998; Segovia et al., 2002; Eira et al., 2006)1. Cestodos: Diphyllobothrium latum, Dipylidium caninum, Echinococcus granulosus, Echinococcus multiocularis, Hydatigera taeniformis, Joyeuxiella echinorhynchoides, Joxeuxiella pasqualei, Mesocestoides lineatus, Mesocestoides litteratus, Multiceps serialis, Taenia crassiceps, Taenia hydatigena, Taenia multiceps, Taenia pisiformis, Taenia polyacantha (López-Neyra, 1944; Martínez et al., 1978; Navarrete et al., 1990; Gortázar Schmidt et al., 1992; Cordero del Campillo et al., 1994; Miquel et al., 1994a, 1994b; Álvarez et al., 1995; Feliu et al., 1996; Rodríguez y Carbonell, 1998; Rodríguez y Carbonell, 1998; Gortázar et al., 1998; Eira et al., 2006)1. Acantocéfalos: Macracanthorhynchus catulinus (Gortázar Schmidt et al., 1992; Gortázar et al., 1998)1. Nematodos: Aelurostrongylus sp., Ancylostoma caninum, Angiostrongylus vasorum, Ascarops sp., Aspiculuris sp., Capillaria aerophila, Capillaria plica, Crenosoma vulpis, Cyathospirura sp. Dirofilaria immitis, Eucoleus aerophilus, Filaroides martis, Graphidium strigosum, Mastophorus muris, Molineus legerae, Molineus patens, Oxynema crassispiculum, Pearsonema plica, Physaloptera praeputialis, Physaloptera sibirica, Proospirura muris, Pterygodermatites affinis, Rictularia affinis, Rictularia proni, Seurastascaris numidica, Shiphacia sp., Spirocerca lupi, Thelazia callipaeda, Toxascaris leonina, Toxocara canis, Toxocara cati, Trichinella britovi, Trichinella spiralis, Trichuris vulpis, Uncinaria stenocephala (López-Neyra, 1944; Martínez et al., 1978; Navarrete et al., 1990; Alvarez et al., 1990; Gortázar Schmidt et al., 1992; Gortázar et al., 1994; Cordero del Campillo et al., 1994; Miquel et al., 1994a, 1994b; Álvarez et al., 1995; Feliu et al., 1996; Miquel et al., 1996; Rodríguez y Carbonell, 1998; Serrano et al., 1998; Gortázar et al., 1998; Pérez-Martín et al., 2000; Eira et al., 2006; Gerrikagoitia et al., 2010; López-Olvera et al., 2011; Calero-Bernal et al., 2013; Sargo et al., 2014; Lopes et al., 2015; Garrido-Castañé et al., 20151 ; Figueiredo et al., 2016)1. Ácaros: Dermacentor marginatus, Dermacentor reticulatus, Haemaphysalis punctata, Hyalomma marginatum, Ixodes canisuga, Ixodes inopinatus, Ixodes hexagonus, Ixodes ricinus, Ixodes ventalloi, Pholeoixodes canisuga, Rhipicephalus pusillus, Rhipicephalus sanguineus, Rhipicephalus turanicus (Travassos Santos Dias, 1987; Estrada-Peña et al., 1992, 1996; Cordero del Campillo et al., 1994; Gortázar et al., 1998b; Millán et al., 2007; Estrada-Peña et al., 2014)1. La sarna sarcóptica provocada por el ácaro Sarcoptes scabei var. vulpes se presenta de forma local y periódica en algunas poblaciones, pudiendo reducir su tamaño de forma drástica (Lindström, 1992; Gortázar et al., 1998a; Soulsbury et al., 2007). Phthiraptera Ischnocera: Felicola vulpis (Pérez-Jiménez et al., 1990; Cordero del Campillo et al., 1994)1. Sifonápteros: Chaetopsylla trichosa, Ctenocephalides canis, Odontopsyllus quirosi, Pulex irritans, Spilopsyllus cuniculi, Xnoposylla cunicularis (Ribeiro y Capela, 1989; Cordero del Campillo et al., 1994; Millán et al., 2007)1. Protozoos: Leishmania donovani, Isospora canis, Isospora rivolta, Isospora vulpis, Neospora caninum (Cordero del Campillo et al., 1994; Rodríguez y Carbonell, 1998; Criado Fornelio et al., 2000; Almería et al., 2002; Marco et al., 2008; Sobrino et al., 2008)1. Otros protozoos son el que produce la leishmaniasis (Leishmania infantum) (Marín Iniesta et al., 1982; Semiao-Santos et al., 1996; Fisa et al., 1999; Sobrino et al., 2008; Cardoso et al., 20151), el protozoo piroplásmido Hepatozoon canis (Criado-Fornelio et al., 2003; Cardoso et al., 20141). Eimeria steida (Protozoo, Coccidio), Balantidum coli (Protozoo, Trichostomatida) (Romero González y Salazar Fernández, 1979; Figueiredo et al., 20161, Babesia microti (Cardoso et al., 20131), Toxoplasma gondii (Lopes et al., 20111; Calero-Bernal et al., 20151). Bacterias: Anaplasma platys (Cardoso et al., 20151), Borrelia burgdorferi (Lledó et al., 20161), Ehrlichia canis (Cardoso et al., 20151), Enterococcus faecium, Enterococcus durans (Radhouani et al., 20111), Escherichia coli portadores de toxinas Shiga (Mora et al., 20121), leptospirosis (Leptospira interrogans,) (Millán et al., 2009), la tuberculosis bovina (Mycobacterium bovis) (Little et al., 1982; Voigt, 1987; López-Peña et al., 1994; Beard et al., 1999; Damien et al., 2002; Martín-Atance et al., 2006; Millán et al., 2008; Matos et al., 20141), Mycobacterium caprae (Rodriguez et al., 20111), Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis (Matos et al., 2014), Rickettsia typhi, Rickettsia slovaca (Lledó et al., 20161). Virus: Parvovirus canino (Santos et al., 2009), virus de la panleucopenia felina (Duarte et al., 20131), rhabdovirus fecal del zorro (Bodewes et al., 20141). Destaca especialmente la rabia. Esta epizootia puede producir localmente la muerte de entre el 60-80% de los ejemplares de una población (Voigt et al., 1985), siendo este cánido una de los reservorios de la rabia en Europa y Norteamérica (Chomel, 1993). Para evitar la propagación de esta enfermedad la Organización Mundial de la Salud recomienda llevar a cabo vacunaciones; así la Unión Europea lleva a cabo experiencias de vacunación oral de la población de zorros (Brochier et al., 2001).
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Josep Maria López-Martín Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-04-2017 López-Martín, J. M. (2017). Zorro – Vulpes vulpes. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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