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Key words: Red Fox, reproduction, population structure.
Biología de la reproducciónCon un único período reproductor al año el zorro es una especie monoestra (Voigt y Macdonald, 1984). En las regiones de latitudes medias del hemisferio norte los zorros se reproducen entre diciembre y abril, aunque la mayoría de las cópulas son entre el mes de enero y febrero (Travaini, 1994; Martorell y Gortázar, 1993). En el hemisferio norte, a medida que disminuye la latitud el ciclo reproductivo se adelanta. Las hembras son receptivas durante 3 días y la ovulación es espontánea. El período de gestación es de 52 días (Voigt, 1987) y los nacimientos se dan durante los meses de marzo a mayo. El peso de las crías al nacer es de aproximadamente 100 g. La lactancia dura de 8 a 10 semanas. Las hembras nacidas el mes de marzo (aproximadamente) serían adultas en septiembre y tienen su primer estro el siguiente enero. La proporción de hembras que crían y el número medio de crías por camada varían en función de la cantidad de alimento disponible, la densidad relativa y la competencia entre hembras. En las poblaciones con densidad elevada y recursos tróficos limitados la productividad es inferior a las que tienen una densidad baja. También puede haber una relación con la edad de la hembra (Macdonald y Reynolds, 2004). En poblaciones con alta densidad, las hembras dominantes impiden que el resto de hembras puedan criar, por lo que el porcentaje de hembras gestantes es baja (Travaini, 1994). Esta supresión está regulada por comportamientos de acoso a los ejemplares no dominantes o subordinados, infanticidio y canibalismo de las crías de las hembras no dominantes y, posiblemente, al hecho que el macho dominante sólo copule con la hembra dominante (Macdonald, 1977; Macdonald, 1980). Se ha postulado que un mecanismo hormonal relacionado con el estrés provocado por la hembra dominante puede intervenir en la reabsorción de fetos (Hartley et al., 1994). Por el contrario, en poblaciones con baja densidad hasta un 95% de las hembras adultas pueden ser gestantes e incluso un elevado porcentaje de las hembras ‘juveniles’ (Zapata et al., 1998). En Doñana, con una densidad cercana a su capacidad de carga el porcentaje de hembras no gestantes fue del 13,2% sin encontrar entre estas ningún ejemplar ‘juvenil’. En el valle del Ebro se obtuvieron valores de hembras no gestantes entre el 1,7% en el hábitat de secano y de 19,3% en las de regadío (Gortázar et al., 2003). En Cataluña, en zonas donde se realiza control de poblaciones de zorro, se han encontrado porcentajes medios de 30,5% de hembras no gestantes (López-Martín et al., 2007). El número medio de crías por hembra gestante (tamaño de la camada) está relacionado con la condición física de la hembra (disponibilidad relativa de alimento) y oscila entre 1 y 12 (Harris y Lloyd, 1991). En Doñana el tamaño medio se estimó en 3,3 y 4,7 (Travaini, 1994; Zapata et al., 1998), en el valle del Ebro en 3,3-3,9 (Martorell y Gortázar, 1993; Gortázar et al., 2003) y en Cataluña en 3,67 (López-Martín et al., 2007).
Estructura y dinámica de poblaciones La proporción de sexos al nacer en las poblaciones de zorro son 1:1, si bien puede haber desviaciones con la edad debido a una reducción de la supervivencia en los machos por efecto de la competencia intraespecífica. La edad máxima registrada en un ejemplar salvaje es de 14 años (Maekawa et al., 1980) pero en cautividad pueden superarla (Harris y Lloyd, 1991). La proporción de ejemplares jóvenes (edad inferior a 1 año) respecto a los adultos está afectada por el efecto del control/caza de las poblaciones de zorro. Así, en poblaciones sometidas a un fuerte control con el objetivo de reducir el número de ejemplares provoca un aumento de la fracción de ejemplares juveniles respecto a los adultos mientras que en aquellas con poca presión esta clase de edad es más reducida, inferior a 1 (Jensen y Nielsen, 1968; Phillips, 1970; Yoneda y Maekawa, 1982; Travaini, 1994). En un estudio realizado en Cataluña, la estructura de edades mostró que el 51,6% de los individuos (n= 643) pertenecían a las clases de edad 0+ y 1+. La edad máxima observada fue 8 años (López-Martín et al., 2007). En el Vallés oriental (Cataluña), la proporción de edades fue 116 juveniles/ 100 adultos (Ruiz-Olmo, 1992). En una muestra de zorros de Doñana (n= 104), 23 eran juveniles y el resto tenían entre 1 y 11 años de edad (Zapata et al., 1995). Las altas tasas de mortalidad de la porción juvenil y de los ejemplares en dispersión contrastan con el valor reducido de este parámetro en los ejemplares adultos. Pese a las diferencias entre poblaciones, en general el 75% de los ejemplares mueren durante su primer año de vida, y a partir de entonces la mortalidad se aproximaría al 50% anual en los adultos (Macdonald y Reynolds, 2004). En la mayoría de su área de distribución las causas de muerte más común del zorro son las derivadas de la acción humana (Macdonald y Reynolds, 2004): caza directa como especie cinegética, con gran tradición en países como el Reino Unido donde se ha desarrollado de forma tradicional en ciertas clases sociales, trampeo para obtener la piel y atropellos. Además, hay que añadir el control al que se ven sometidas sus poblaciones con el objetivo de reducir el impacto sobre otras especies con valor cinegético (Cassola, 1991; Heydon y Reynolds, 2000), para prevenir ataques al ganado (Macdonald et al., 2000; Baker y Macdonald, 2000; Carolyn et al., 2000), y en zonas donde puede causar un impacto importante sobre especies amenazadas (Banks, 1999; Risbey et al., 2000; Piotr et al., 2002; Kinnear et al., 2002).
Referencias Baker, S. E., Macdonald, D. W. (2000). Foxes and foxhunting on farms in Wiltshire: A case study. Journal of Rural Studies, 16: 185-201. Banks, P. B. (1999). Predation by introduced foxes on relative bush rats in Australia: do foxes take the doomed surplus? Journal of Applied Ecology, 36: 1063-1071. Carolyn, G., Glen, S., Lynette, M., Jim, H. (2000). Lamb predation and fox control in south-eastern Australia. Journal of Applied Ecology, 37: 935-943. Cassola, F. (1991). The last "pest". The fox in the Italian law and the actual hunting management. Hystrix, 3: 247-252. Gortázar, C., Ferreras, P., Villafuerte, R., Martín, M., Blanco, J.C. (2003). Habitat related differences in age structure and reproductive parameters of red foxes. Acta Theriologica, 48: 93-100. Harris, S., Lloyd, H. G. (1991). Fox Vulpes vulpes. Pp. 351-367. En: Corbet, G.B., Harris, S. (Eds.). The handbook of British mammals. 3rd. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Hartley, F. G., Follett, B. K., Harris, S., Hirst, D., McNeilly, A. S. (1994). The endocrinology of gestation failure in foxes (Vulpes vulpes). Journal of Reproduction and Fertility, 100: 341-346. Heydon, M. J., Reynolds, J. C. (2000). Fox (Vulpes vulpes) management in three contrasting regions of Britain, in relation to agricultural and sporting interests. Journal of Zoology, 251: 237-252. Jensen, B., Nielsen, L. B. (1968). Age determination in the red fox from canine tooth sections. Danish Review of Game Biology, 5: 1-15. Kinnear, J. E., Summer, N. R., Onus, M. L. (2002). The red fox in Australia -an exotic predator turned biocontrol agent. Biological Conservation, 108: 335-359. López-Martín, J. M., Mañas, F., López-Claessens, S. (2007). Parámetros reproductivos y estructura de edad del zorro Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) en el NE de España: efectos del control de sus poblaciones. Galemys, 19 (n.e.): 25-36. Macdonald, D. W. (1977). The behavioural ecology of the red fox. Tesis Doctoral. University of Oxford. Macdonald, D. W. (1980). Social factors affecting reproduction amongst red foxes (Vulpes vulpes L., 1758). Pp. 123-175. En: Zimen, E (Ed.). The red fox, symposium on behavior and ecology. Biogeographica, 18. Dr. W. Junk Publishers, The Hague. Macdonald, D. W., Reynolds, J. C. (2004). Red fox Vulpes vulpes Linnaeus, 1758. Pp. 129-136. En: Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M., Macdonald, D. W. (Eds.). Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group, Gland and Cambridge. Macdonald, D. W., Tattersall, F. H., Johnson, P. J., Carbone, C., Reynolds, J. C., Langbein, J., Rushton, S. P., Shirley, M. D. F. (2000). Managing Brittish mammals: case studies form the hunting debate. Wildlife Conservation Research Unit, University of Oxford. Maekawa, K., Yoneda, M., Tgashi, H. (1980). A preliminary study of the age structure of the red fox in Eastern Hokkaido. Japanese Journal of Ecology, 30: 103-108. Martorell, J. I., Gortazar Schmidt, C. (1993). Reproduction of red foxes (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) in north-eastern Spain: a preliminary report. Revue Scientifique et Technique Office International des Epizooties, 12 (1): 19-22. Phillips, R. L. (1970). Age ratios of Iowa foxes. Journal of Wildlife Management, 34: 52-56. Piotr, T., Bartomiej, G., Adrian, S. (2002). Influence of the red fox (Vulpes vulpes, Linnaeus 1758) on the distribution and number of breeding birds in an intensively used farmland. Ecological Research, 17: 395-399. Risbey, D. A., Calver, M .C., Short, J., Bradley, J. S., Wright, I. W. (2000). The impact of cats and foxes on the small vertebrate fauna of Heirisson Prong, Western Australia. II. A field experiment. Wildlife Research, 27: 223-235. Ruiz-Olmo, J. (1992). Datos sobre el ciclo reproductor y el "sex-ratio" del zorro (Vulpes vulpes L.) en el Vallés Oriental (NE de la Península Ibérica). Historia Animalium, 1: 121-127. Travaini, A. (1994). Demografía de la población de zorros (Vulpes vulpes) del Parque Nacional de Doñana. Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Madrid. Voigt, D. R. (1987). Red fox. Pp. 379-392. En: Nowak, M., Baker, J. A., Obbard, M.E., Malloch, B. (Eds.). Wild furbearer management and conservation in North America. Ontario Ministry of Natural Resources, Ontario. Voigt, D. R., Macdonald, D. W. (1984). Variation in the spatial and social behaviour of the red fox. Acta Zoologica Fennica, 171: 261-265. Yoneda, M., Maekawa, K. (1982). Effects of hunting on age structure and survival rates of red fox in eastern Hokkaido. Journal of Wildlife Management, 46: 781-786. Zapata, S. C., Travaini, A., Delibes, M. (1995). Comparación entre varias técnicas de estimación de la edad en zorros, Vulpes vulpes, de Doñana (sur de la Península Ibérica). Doñana, Acta Vertebrata, 22 (1-2): 29-49. Zapata, S. C., Travaini, A., Delibes, M. (1998). Reproduction of the red fox, Vulpes vulpes, in Doñana, Southern Spain. Mammalia, 62: 139-142.
Josep Maria López-Martín López-Martín, J. M. (2017). Zorro – Vulpes vulpes. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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