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Key words: European Mole, evolution, description, size, moult, variation.
Origen y evolución Estudios de genética molecular apoyan la existencia de cuatro clados en el género. El grupo europaea incluye seis especies (T. europaea, T. occidentalis, T. romana, T. caeca, T. stankovici y T. levantis); otros grupos son el grupo caucasica (Caucaso), el grupo davidiana (este de Turquía y Elburz) y T. altaica (Siberia) (Bannikova et al., 2015). El género Talpa se originó en Asia a finales del Mioceno, extendiéndose por Europa en el Plioceno. Los procesos de especiación parecen haber estado influidos por cambios en los niveles de humedad durante el Mioceno y el Plioceno. Las oscilaciones climáticas del Pleistoceno probablemente fueron las causantes de las extinciones y expansiones que dieron lugar al actual patrón de distribución de la mayoría de las especies del género (Colangelo et al., 2010). Las especies de Talpa del oeste de Europa presentan dos linajes diferentes, un linaje que incluiría a T. caeca y T. romana, y otro que incluiría a T. europaea y a T. occidentalis. La divergencia de los dos linajes de acuerdo con sus estimaciones tuvo lugar en el Plioceno (Colangelo et al., 2010). Sin embargo, Feuda et al., (2015) mediante estudios llevados a cabo con DNA mitocondrial afirman la existencia de tres linajes, dos restringidos a España e Italia y un tercero distribuido a lo largo de Europa. La separación entre estos linajes podría estar debida a la última glaciación (Feuda et al., 2015). T. europaea es parafilético porque las poblaciones ibéricas de T. europaea están más relacionadas con T. occidentalis con las que forman un clado monofilético que con las poblaciones del resto de Europa de T. europaea. Este linaje se habría diferenciado durante el límite Plioceno-Pleistoceno. Un escenario sugiere que podría haber ocurrido intregresión de ADN mitocondrial de T. occidentalis en T. europaea a finales del Plioceno. Otro escenario indica que la divergencia genética entre T. occidentalis, el resto de poblaciones europeas de T. europaea y el linaje ibérico de T. europaea, sugiere que este último sería una especie diferente (Feuda et al., 2015).
Descripción El topo europeo (Talpa europaea) presenta una morfología externa adaptada a la vida subterránea. Su estructura general es cilíndrica y compacta, sin cuello, destacando las extremidades delanteras, orientadas lateralmente y con manos anchas, fuertes y de aspecto carnoso. Estas manos están adaptadas para cavar y presentan unas uñas aplanadas, grandes y fuertes. Las extremidades posteriores, por el contrario, presentan un menor desarrollo. El hocico es puntiagudo, prolongado y estrecho, de tonalidad rosada y con cortas vibrisas sensitivas. Carecen de pabellones auriculares y los ojos son muy pequeños, siendo normalmente visibles ya que no están cubiertos por la piel, como sucede con el topo ibérico (Talpa occidentalis) (Blanco, 1998). La cola es corta, cubierta de escaso pelo, lo que permite apreciar su piel escamosa. Tiene un pelaje tupido y de apariencia aterciopelada, generalmente de color negro intenso, a veces con un ligero matiz pardo o reflejos azulados. Existe cierta variabilidad en la coloración, con individuos más pálidos o rojizos de lo habitual, pudiendo encontrarse ejemplares grises, manchados de amarillo, con tonalidades rojizas o amarillentas en la garganta y el pecho o plateadas en el vientre, e incluso albinos. No existe dimorfismo sexual respecto al pelaje (Cabrera, 1914). Cráneo con el rostro estrecho y alargado (Figura 1). Su fórmula dentaria es 3.1.4.3/3.1.4.3 = 44, con los molares superiores con el mesostilo simple, es decir, formado por una sola punta (Figura 2) (Cabrera, 1914). A pesar de la diferencia de tamaño corporal entre T. europaea y T. occidentalis, el tamaño de los molares es similar. Este hecho probablemente se deba a que T. europaea presenta unos molares relativamente pequeños para su tamaño corporal (Van Cleef-Roders y Van Den Hoek Ostende, 2001).
Figura 1. Cráneo de Talpa europaea. Según Cabrera (1914).
Figura 2. Molares maxilares izquierdos de Talpa europaea. Según Cabrera (1914).
Se han identificado en las extremidades anteriores de T. europaea ciertos elementos calcificados que se han denominado como “huesos sesamoideos accesorios”. Estos no se forman a partir de un precursor de cartílago y empiezan a calcificar antes que todos los demás huesos de la extremidad. Aparecen en todos los dedos de las extremidades anteriores y su función es la de reforzar las falanges distales, probablemente como adaptación a la excavación (Prochel, 2006). Talpa europaea posee adaptaciones tanto morfológicas como fisiológicas a la vida subterránea. A pesar de tener unos ojos diminutos, estos presentan todas las estructuras anatómicas necesarias para la visión (Quilliam, 1966a), siendo capaces de responder a estímulos luminosos y de discriminar entre luz y oscuridad (Lund y Lund, 1965). Los órganos táctiles son muy sensibles, en especial los situados en la punta del hocico, con receptores sensoriales que emplea en la caza de sus presas, aprovechando también las vibraciones del suelo (Castells y Mayo, 1993; Blanco, 1998). Su sistema auditivo también parece presentar adaptaciones a la vida subterránea (McVean, 1999); carecen de pabellones auriculares, responden ante sonidos de baja frecuencia (Aitkin etal., 1982) y presentan mayor sensibilidad ante estímulos auditivos que roedores como Rattus norvegicus, esto se logra gracias a un mayor diámetro medio en los canales semicirculares del oído interno (McVean, 1999). En los topos el olfato juega un papel crucial en diferentes aspectos importantes de su vida, como la búsqueda de alimento, la detección de conespecíficos y depredadores y la orientación en el mundo subterráneo en el que viven (Bartkowska et al., 2010). Una mayor afinidad por el oxígeno en su sangre (Jelkmann et al., 1981) y la posible liberación del exceso de bicarbonato a través del riñón (Haim et al., 1987) se relacionan con el ambiente hipercápnico y pobre en oxígeno de las galerías subterráneas en las que habita.
Huellas y rastros La huella del topo común mide entre 10 y 15 mm. Existe una clara diferencia entre las patas delanteras (de mayor tamaño, marcando únicamente las uñas) y las traseras, en las que sí se marca la planta. Las cinco uñas dejan en la huella una hilera ligeramente curvada de cinco depresiones. Al andar al paso, el avance es de 3-4 cm. Sobre suelo blando el vientre del animal puede dejar un rastro continuado, debido a que se arrastra; a veces puede apreciarse una marca longitudinal correspondiente a la cola. Al andar deprisa, el topo coloca los pies anteriores en el suelo dos veces por cada paso de los posteriores (Blanco, 1998). Su presencia puede detectarse fácilmente por las toperas, montículos de tierra que acumulan a la salida de las galerías como restos de su actividad excavadora. Las toperas son generalmente cónicas y sin orificio de salida a la superficie. A veces pueden alcanzar grandes dimensiones, sobre todo en las zonas donde se ubican los nidos subterráneos; en cualquier caso, se erosionan y desaparecen con rapidez (Blanco, 1998).
Tamaño La longitud de cabeza y cuerpo varía en machos adultos entre 127,5 y 203 mm y entre 116 y 182 mm en hembras adultas (Lluch et al., 1987). El linaje ibérico de T. europaea tiene mayor talla corporal, húmero más grande y mayor longitud del cráneo que T. occidentalis. La longitud cóndilobasal mide 32,4 a 37,6 mm (n= 8), frente a 29,4 to 31,2 mm (n= 15) en T. occidentalis (Feuda et al., 2015). La longitud del húmero mide en el linaje ibérico de T. europaea 15,2-18,2 mm (n= 16) y 12,1-14,6 mm (n= 22) en T. occidentalis (Niethammer, 1990). Según González y Román (1989), la longitud del húmero es mayor de de 15 mm en T. europaea y menor de 13,8 mm en T. occidentalis.
Masa corporal La masa corporal de adultos ibéricos varía entre 45 y 120 g en machos y 48 y 89 g en hembras (Lluch et al., 1987).
No hay datos ibéricos.
No hay datos ibéricos.
Variación geográfica Un estudio sobre variación geográfica (Tablas 1 y 2) encontró correlación entre talla corporal general y precipitaciones (Lluch et al., 1987).
Tabla 1. Longitud de cabeza y cuerpo (mm) de adultos de varias poblaciones ibéricas de T. europaea. Según Lluch et al. (1987).
Tabla 2. Masa corporal (g) de adultos de varias poblaciones ibéricas de T. europaea. Según Lluch et al. (1987).
Referencias Aitkin, L. M., Horseman, B. G., Bush, B. M. H. (1982). Some aspects of the auditory pathway and audition in the European mole, Talpa europaea. Brain, Behavior and Eevolution, 21 (2-3): 49-59. Bannikova, A. A., Zemlemerova, E. D., Colangelo, P., Sozen, M., Sevindik, M., Kidov, A. A., Dzuev, R. I., Krystufek, B., Lebedev, V. S. (2015). An underground burst of diversity - a new look at the phylogeny and taxonomy of the genus Talpa Linnaeus, 1758 (Mammalia: Talpidae) as revealed by nuclear and mitochondrial genes. Zoological Journal of the Linnean Society, 175 (4): 930-948. Bartkowska, K., Turlejski, K., Grabiec, M., Ghazaryan, A., Yavruoyan, E., Djavadian, R. L. (2010). Adult neurogenesis in the hedgehog (Erinaceus concolor) and mole (Talpa europaea). Brain, Behavior and Evolution, 76 (2): 128-143. Blanco, J. C. (1998). Mamíferos de España. I. Insectívoros, Quirópteros, Primates y Carnívoros de la península Ibérica, Baleares y Canarias. Geo Planeta Guías de campo, Barcelona. 457 pp. Cabrera, A. (1914). Fauna ibérica. Mamíferos. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Castells, A., Mayo, M. (1993). Guía de los mamíferos en libertad de España y Portugal. Ediciones Pirámide, Madrid. 470 pp. Colangelo, P., Bannikova, A. A., Kryštufek, B., Lebedev, V. S., Annesi, F., Capanna, E., Loy, A. (2010). Molecular systematics and evolutionary biogeography of the genus Talpa (Soricomorpha: Talpidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 55 (2): 372-380. Feuda, R., Bannikova, A. A., Zemlemerova, E. D., Di Febbraro, M., Loy, A., Hutterer, R., Aloise, G., Zykov, A. E., Annesi, F., Colangelo, P. (2015). Tracing the evolutionary history of the mole, Talpa europaea, through mitochondrial DNA phylogeography and species distribution modelling. Biological Journal of the Linnean Society, 114 (3): 495-512. González, J., Román, J. (1989). Discriminación osteométrica en el género Talpa (Linneo, 1758), en el norte ibérico. Doñana Acta Vertebrata, 16 (2): 325-328. Haim, A., van der Straeten, E., Cooreman, W. M. (1987). Urine analysis of european moles Talpa europaea and white rats Rattus norvegicus kept on a carnivore's diet. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 88 (2): 179-181. Jelkmann, W., Oberthür, W., Kleinschmidt, T., Braunitzer, G. (1981). Adaptation of hemoglobin function to subterranean life in the mole, Talpa europaea. Respiration Physiology, 46 (1): 7-16. Lluch, S., López-Fuster, M. J., Gosálbez, J. (1987). Estudio sobre la influencia de factores exógenos en la variabilidad morfométrica de Talpa europaea L., 1758 (Mammalia, Insectivora) en el nordeste ibérico. Pp. 45-53. En: Sans-Coma, V., Mas-Coma, S., Gosálbez, J. (Eds.). Mamíferos y helmintos. Volumen homenaje al Prof. Dr. Herman Kahmann en su 81 aniversario. Ketres, Barcelona. 338 pp.Lund, R. D., Lund, J. S. (1965). The visual system of the mole, Talpa europaea. Experimental Neurology, 13 (3): 302-316. McVean, A. (1999). Are the semicircular canals of the European mole, Talpa europaea, adapted to a subterranean habitat?. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular Integrative Physiology, 123 (2): 173-178. Prochel, J. (2006). Early skeletal development in Talpa europaea, the common European mole. Zoological Science, 23 (5): 427-434. Quilliam, T. A. (1966a). The problem of vision in the ecology of Talpa europaea. Experimental Eye Research, 5 (1): 63-78. Van Cleef-Roders, J. T., Van Den Hoek Ostende, L. W. (2001). Dental morphology of Talpa europaea and Talpa occidentalis (Mammalia: Insectivora) with a discussion of fossil Talpa in the Pleistocene of Europe. Zoologische Mededelingen, 75: 51-68.
Mª Carmen Hernández González Fecha de publicación: 20-10-2016 Hernández, M. C. (2016). Topo europeo – Talpa europaea. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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