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Key words: European Mole, reproduction, demography.
Biología de la reproducción La duración y el comienzo de la temporada reproductora en Talpa europaea varían con la latitud, retrasándose y acortándose cuanto más al norte (Racey, 1978). En el noreste de la Península Ibérica, la temporada reproductora de T. europaea dura entre 5 y 6 meses, desde diciembre hasta junio, mientras que en otras poblaciones europeas la duración es de 2 o 3 meses. En el centro y el norte de Europa no se inicia hasta marzo o abril, mientras que en España el celo de los machos comienza ya en diciembre, pudiéndose encontrar animales en esta condición hasta mayo-junio, aunque el máximo se sitúa entre enero y marzo. Tras estos meses el porcentaje de machos sexualmente activos desciende gradualmente hasta el periodo de reposo, que tiene lugar entre mayo-junio y noviembre. Las hembras, por su parte, inician la época reproductora a finales de diciembre, con un máximo de actividad entre febrero y marzo, pudiendo encontrarse hembras gestantes desde feberero hasta junio. El periodo de descanso dura desde julio hasta noviembre-diciembre (López-Fuster et al.,1988). El celo de cada individuo es muy corto, entre uno y dos días (Stone, 1986), y se caracteriza por un rápido crecimiento de las gónadas y los órganos anejos seguido de una rápida regresión. También se han encontrado diferencias relacionadas con la latitud en cuanto al inicio del desarrollo testicular correspondiente al periodo de actividad sexual, se sugiere que el fotoperiodo sea el inductor del ciclo reproductor (Racey, 1978). La duración del embarazo es de un mes, las hembras presentan ocho mamas, cuatro pectorales y cuatro inguinales; las crías son altriciales, siendo únicamente las hembras las que se hacen cargo de estas. El parto tiene lugar en la cámara de cría. Ambos sexos no se reproducen hasta el primer año de vida (López-Fuster et al.,1988). En España podrían llegar a tener dos o incluso tres partos si las condiciones son favorables (López-Fuster et al.,1988). El número medio de crías por camada observado es de 2,99, oscilando entre 2 y 4 (n= 10) (Vericad-Corominas, 1970) o bien en 3,12 (rango= 2-5, n= 17) (López-Fuster et al.,1988).
Desarrollo y crecimiento Tras un mes de gestación las crías nacen desnudas y pesan unos 3-4,5 g. El pelo comienza a aparecer a los 14 días y abren los ojos a los 22. La lactancia se prolonga entre 4-5 semanas. Los jóvenes dejan el nido a los 33-35 dias después de su nacimiento, pero se quedan en las cercanías durante algún tiempo. Entre las cinco y las seis semanas se produce la dispersión de los ejemplares jóvenes, que tiene lugar por la superficie. Esta etapa presenta una elevada tasa de mortalidad debido a la depredación y a la falta de recursos tróficos. A los tres meses, los individuos jóvenes son ya indistinguibles de los adultos (Haeck, 1968; López-Fuster et al.,1988). Goswami y Prochel (2007) detallan el desarrollo de los huesos del cráneo de T. europaea, poniendo en relación el tamaño de cada hueso con la longitud total de los fetos a lo largo de todos los estadíos prenatales. Esta especie difiere de otros mamíferos en ciertos aspectos del desarrollo. Varios huesos y estructuras del cráneo (alisfenoides, orbitoesfenoides, las paredes de la cavidad orbitaria, suturas de la base del cráneo) se desarrollan tardíamente, retrasándose su osificación hasta después del nacimiento. Se han identificado en las extremidades anteriores de T. europaea ciertos elementos calcificados que se han denominado como “huesos sesamoideos accesorios”. Estos no se forman a partir de un precursor de cartílago y empiezan a calcificar antes que todos los demás huesos de la extremidad. Aparecen en todos los dedos de las extremidades anteriores y su función es la de reforzar las falanges distales, probablemente como adaptación a la excavación (Prochel, 2006).
Los topos poseen una característca única dentro de los mamíferos y es que las hembras de las especies Talpa occidentalis, T. europaea, T. romana y T. stankovici presentan ovotestis bilaterales en lugar de ovarios (Sánchez et al., 1996). La parte ovárica contiene oocitos maduros durante el periodo reproductor y es, por tanto, funcional. La parte testicular presenta un tamaño variable y no contiene células germinales, pero sí células de Leydig que producen testosterona. Estos dos tejidos se desarrollan y se atrofian anualmente de manera alternante, de manera que la parte ovárica predomina durante la época reproductora y la parte testicular durante el periodo de descanso. Estos cambios anatómicos se acompañan de cambios fisiológicos en el ciclo hormonal, por lo cuales el tejido testicular produce grandes cantidades de testosterona en la época no reproductora, reduciéndose estos niveles drásticamente en el periodo reproductor (Sánchez et al., 1996; Whitworth et al., 1999). El hermafrofitismo dentro del género Talpa se ha mantenido entre las diferentes especies del género. Estas características sugieren que una mutación o mutaciones genéticas fueron responsables del desarrollo del tejido testicular en las gónadas de las hembras de esta especie. Las hembras de topo son hermafroditas y presentan un genotipo XX, por lo que carecen del gen SRY que está ligado al cromosoma Y que es el responsable de la determinación del sexo masculino. Esta mutación permite la activación de otros genes implicados en la determinación del sexo sin la intervención del gen SRY (Sánchez et al., 1996).
Niveles hormonales No hay datos ibéricos. En otoño, cuando los topos se encuentran inactivos sexualmente, la parte ovárica del ovotestis presenta un tamaño reducido mientras que la parte testicular alcanza su mayor tamaño, llegando al doble que durante la época reproductora. Al iniciarse la actividad sexual, la parte ovárica aumenta de tamaño a medida que maduran los folículos ováricos y disminuye la parte testicular. En otoño, las hembras presentan una gran concentración de testosterona en plasma fruto de la actividad esteroidogénica de la porción testicular del ovotestis, por el contrario, cuando se inicia la época reproductora, estos niveles descienden drásticamente. Los elevados niveles de testosterona en las hembras inactivas sexualmente se deben tanto a un aumento de la porción testicular del ovotestis como a un aumento en la síntesis de testosterona por parte de las células de Leydig (Whitworth et al., 1999). En los machos ocurre la situación inversa, los niveles máximos de testosterona se alcanzan durante la época de celo, descendiendo a niveles muy bajos (hasta 30 veces menos) durante la temporada de reposo (Racey, 1978). Aunque los machos presentan un corto periodo de actividad espermatogénica parece ser que los niveles basales de andrógenos son suficientes como para mantener la fertilidad de los espermatozoides almacenados en el epidídimo hasta 3 meses, lo que habilitaría a los machos para inseminar a hembras que por alguna circunstancia entrasen en celo más tarde. Algunos autores han descrito la existencia de un segundo celo en hembras de poblaciones europeas de T. europaea, que posiblemente puedan ser fertilizadas gracias a esta característica (Racey, 1978).
Estructura y dinámica de poblaciones No hay datos ibéricos. Las poblaciones estables suelen estar compuestas aproximadamente por un 50% de juveniles, un 40% de 1 a 2 años y un 10% de 3 o más años (Haeck, 1968). Un estudio realizado en Polonia revela que en una población de 835 topos, 382 (45,74%) eran juveniles, 227 (27,19%) tenían un año o más de edad, 114 (13,65%) dos años o más, 81 (9,7%) tres o más y 31 (3,7%) cuatro o más años (Skoczeń, 1966a). Por otra parte, un estudio llevado a cabo por Funmilayo (1976) en Escocia con 181 ejemplares de T. europaea reveló que 71 (39,2%) eran juveniles, 57 (31,4%) presentaban 16 meses de edad, 41 (22,7%) 28 meses, 11 (6,1%) 40 meses, y uno (0,6%) 52 meses. La determinación aproximada de la edad se realizó mediante la dentición. Además, este estudio (Funmilayo, 1976) reveló que la sex ratio en el topo europeo es 1:1, los dos sexos aparecen aproximadamente en la misma proporción en cada grupo de edad y en la población entera.
Referencias Funmilayo, O. (1976). Age determination, age distribution and sex ratio in mole population. Acta Theriologica, 21 (14): 207-215. Goswami, A., Prochel, J. (2007). Ontogenetic morphology and allometry of the cranium in the common European mole (Talpa europaea). Journal of Mammalogy, 88 (3): 667-677. Haeck, J. (1968). Colonization of the mole (Talpa europaea L.) in the Ijsselmeer polders. Netherlands Journal of Zoology, 19 (2): 145-248. Larkin, P. A. (1949). Ecology of mole (Talpa europaea L.) populations. Doctoral dissertation. University of Oxford. López-Fuster, M. J., Gosálbez, J., Lluch, S. (1988). Characteristics of the Reproductive Cycle of the Mole, Talpa europaea, in the Northeast of the Iberian Peninsula. Acta Theriologica, 33 (11): 131-137. Prochel, J. (2006). Early skeletal development in Talpa europaea, the common European mole. Zoological Science, 23 (5): 427-434. Racey, P. A. (1978). Seasonal changes in testosterone levels and androgendependent organs in male moles (Talpa europaea). Journal of Reproduction and Fertility, 52 (2): 195-200. Sánchez, A., Bullejos, M., Burgos, M., Hera, C., Stamatopoulos, C., de la Guardia, R. D., Jimenez, R. (1996). Females of four mole species of genus Talpa (Insectivora, Mammalia) are true hermaphrodites with ovotestis. Molecular Reproduction and Development, 44 (3): 289-294. Skoczeń, S. (1966a). Age determination, age structure and sex ratio in mole Talpa europaea Linnaeus, 1758 populations. Acta Theriologica, 11 (26): 523-536. Stone, R. D. (1986). The social ecology of the European mole, Talpa europaea L. and the Pyrenean desman, Galemys pyrenaicus G.: a comparative study. Doctoral dissertation. University of Aberdeen. Vericad-Corominas, J. R. (1970). Estudio faunístico y biológico de los mamíferos del Pirineo. Publicaciones del Centro Pirenaico de Biología Experimental, 4: 7-229. Whitworth, D. J., Licht, P., Racey, P. A., Glickman, S. E. (1999). Testis-like steroidogenesis in the ovotestis of the European mole, Talpa europaea. Biology of Reproduction, 60 (2): 413-418.
Mª Carmen Hernández González Fecha de publicación: 20-10-2016 Hernández, M. C. (2016). Topo europeo – Talpa europaea. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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