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Key words: Alpine marmot, habitat, abundance, status, threats.
Hábitat El hábitat de la marmota alpina en todos los macizos europeos por donde se distribuye, ya sea de forma natural o como especie introducida, son las laderas herbáceas bien soleadas, con grandes bloques rocosos, a altitudes que oscilan entre 1.000 y 3.000 m (Figura 1). Las características que suelen condicionar la localización de las marmotas son las siguientes: Disponibilidad de alimento, áreas soleadas con exposición sur preferente, buena visibilidad para escapar de la depredación y suelo fácilmente excavable.
Figura 1. Paisaje y hábitat característico de las marmotas. Los grandes bloques rocosos son uno de los hábitats preferidos por las marmotas en el Pirineo calizo (entrada de la Canal de Izas, 1.600 m, Huesca). © R. García-González
Por lo que respecta a este último punto, es destacable la colonización de terrenos cársticos por parte de algunas colonias de marmotas en el Pirineo occidental. En este caso los animales aprovechan los huecos y hendiduras que el agua abre en la caliza, profundizando poco o nada en sus excavaciones. Esto fué especialmente aparente durante las primeras fases de la colonización. A medida que la densidad aumentaba en las áreas calizas o ante la existencia de terrenos con suelo profundo, comenzaron a colonizar áreas de pasto abierto (Figura 2), lo que parece más característico en los Alpes.
Figura 2. Ladera de pasto de Nardus stricta con suelo profundo densamente colonizado por madrigueras de marmota (Las Menorias, 1.750 m, Huesca). © R. García-González
Las marmotas seleccionan sitios con bajas temperaturas en marzo, pequeñas áreas de suelos calcáreos y amplias zonas de prados. La densidad de madrigueras se correlaciona positivamente con la presencia de taludes y vegetación de zonas húmedas (López et al., 2009)2. Las marmotas seleccionan negativamente una elevada cobertura de bosques y la presencia de coníferas en sus dominios vitales, mientras que seleccionan positivamente prados alpinos y subalpinos cercanos a ríos con rocas (López et al., 2010)2. En el año 2.002, por encargo del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido, realizamos un estudio sobre el censo, distribución y hábitat de la marmota alpina en la superficie supraforestal del parque (Couto et al., 2003). En la Figura 3 se muestran los resultados sobre las características del hábitat. La altitud media de las marmoteras fue de 2.257 m y el rango altitudinal de 1581 a 2795 m, aunque el 65% de ellas se encontraron en el intervalo 2.200-2.600 m. La pendiente media fué de 23º (rango = 0-54º). El 28% de las marmoteras estaban situadas en pendientes menores de 10º. Las exposiciones de las madrigueras fueron sur o suroeste en el 50% de los casos. Las madrigueras excavadas en pasto supusieron el 71% y el 50% de ellas estaban en pasto denso (cobertura vegetal mayor del 75%).
Figura 3. Distribución de la marmota alpina en el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido según diversas variables topográficas y geomorfológicas (Couto et al., 2003).
Rango altitudinal La marmota alpina en los Pirineos ocupa áreas que varían entre 1.300 y 2.800 m de altitud, aunque el 67% de las colonias se encontraron entre 1.800 y 2.400 m (Herrero et al., 1994a), por tanto, se establece preferentemente en el piso subalpino deforestado. Se han efectuado localizaciones extremas a 900 m (individuos en dispersión) y hasta 3000 m de altitud (Couto y Campos, 1999-2004). La distribución altitudinal de la marmota alpina en los Pirineos también es similar a la de los Alpes (Couturier, 1964; Huber, 1978; Solari, 1988) y parece reflejar su preferencia por los hábitats con vegetación de estepa o tundra que caracteriza a la mayor parte del género (Barash, 1989; Bibikov, 1968). En las montañas en donde habita la marmota alpina, el bosque determina el límite inferior de distribución, mientras que el periodo vegetativo del pasto y la imposibilidad de completar su ciclo anual condicionan su límite altitudinal superior. Las marmotas necesitan un mínimo de cinco meses para completar su ciclo biológico anual (Zelenka, 1965). A partir de 2.400 m el periodo de disponibilidad de la vegetación es inferior a ese tiempo (Herrero et al., 1994a), por lo que el establecimiento de la marmota en altitudes superiores solo puede realizarse temporalmente (posible existencia de marmoteras de verano). El límite superior natural del bosque parece ser más elevado en los Pirineos (2.400 m) que en los Alpes (2.100 m) debido a su situación más meridional (Ozenda y Borel, 1991). Por lo tanto, en la actualidad y si se hubieran mantenido las condiciones naturales (límite del bosque a 2.300-2.400 m), las marmotas habrían tenido pocas posibilidades de colonizar la montaña pirenaica de forma masiva como lo han hecho. En este sentido, el éxito de la introducción se debió probablemente a que las marmotas encontraron una extensa área de pastos supraforestales, artificialmente creada por el hombre para uso pastoral, coincidiendo prácticamente con el piso subalpino (1.700-2.200 m). Este cinturón aporta alimento y hábitat adecuado durante tiempo suficiente al año para permitir que la especie complete su ciclo vital (Herrero et al., 1994a).
Selección de hábitat Pocos estudios se han realizado en los Pirineos sobre selección de hábitat de las marmotas. En un trabajo desarrollado por nuestro equipo de investigación en el Valle de Aísa (Pirineo occidental) durante las primeras fases de colonización de las marmotas (Herrero et al., 1994b), aplicamos en un sistema de información geográfico de la zona, con capas que contenían la distribución de las colonias, variables topográficas y vegetación. Los resultados obtenidos se exponen en la figura 4.
Figura 4. Selección por las marmotas de la exposición, altitud, pendiente y comunidad vegetal en un valle del Pirineo occidental durante las primeras fases de la colonización.
Las laderas en exposición sur fueron significativamente seleccionadas. Esta selección se corresponde con la descrita en los Alpes y otras zonas de los Pirineos (Couturier, 1964; Huber, 1978; García-González et al., 1985b; Couto et al., 2003), así como con las investigaciones sobre el uso del hábitat (Grimod et al., 1991; Macchi et al., 1992) y su selección (Rodrigue et al., 1992) en los Alpes. Las exposiciones sur podrían significar una mayor disponibilidad trófica, menos desplazamientos en busca de comida y por consiguiente menos riesgo de depredación (Grimod et al., 1991). La supervivencia de los jóvenes está también relacionada indirectamente con la duración del recubrimiento de nieve (Armitage y Downhower, 1974), la cual es más larga en las exposiciones norte. Las altitudes preferidas (1.700 a 2.000 m) son ligeramente más bajas que las mencionadas para el patrón general de toda la cadena pirenaica (ver más arriba). Ello puede ser debido a que el rango altitudinal de la zona de estudio (1.600-2.600 m) es más bajo que en la parte central de la cadena y por encima de los 2.000 m la cobertura vegetal es bastante escasa en esta zona. Las pendientes positivamente seleccionadas tienen valores bajos o moderados, probablemente debido a la necesidad de suelos profundos, y áreas con grandes bloques de piedras caídas al final de las pedrizas (Figura 5), que es otro de los hábitats típicos de las marmotas. Los estudios realizados en los Alpes encontraron valores de pendiente medios (Rodrigue et al., 1992; Grimod et al., 1991; Macchi et al., 1992). La discrepancia con el estudio pirenaico puede deberse a las diferencias en las metodologías utilizadas.
Figura 5. Uno de los hábitats típicos de la marmota: grandes bloques dispersos al final de las pedrizas o gleras. © R. García-González
En el Valle de Aísa, las marmoteras estaban ubicadas preferentemente en comunidades vegetales con alto valor nutritivo, tales como Primulion intricatae, Mesobromion erecti y Polygonium-Rumicion (majadas). Las primera son comunidades densas y altamente nutritivas que se encuentran por encima de los 2.200 m en la vertiente sur pirenaica (García-González et al., 2006). Mesobromion erecti son pastos densos dominados por gramíneas, diversos y nutritivos, que se encuentran en los fondos de los altos valles pirenaicos. Polygonium y Rumicion son comunidades de plantas nitrófilas vinculadas con majadas y reposaderos del ganado, con gran fertilidad edáfica y plantas muy nutritivas. Estudios realizados en colonias de perritos de las praderas en Norteamérica también mostraron preferencia por áreas de reposo del ganado (Knowles, 1986; Licht y Sánchez, 1993).
Abundancia En un estudio realizado en el Circo de Piedrafita (Valle de Tena, Huesca), sobre 14 unidades familiares censadas el tamaño medio de la unidad familiar fue de 5,2 individuos y una densidad de 12,6 marmotas/km2 de pasto, similar a la encontrada en Navarra (Herrero et al., 1999). En otro estudio realizado en el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido en 2002, el tamaño medio de la unidad familiar sobre 11 unidades censadas, fue de 4 individuos (rango 1 a 8), con una media de adultos y subadultos de 2,2 y 1,8 crías. La densidad media fue de 14,8 marmoteras (unidades familiares) por km2 y la superficie total de ocupación en 2002 fue de 86,1 km2 (García-González et al., 2003).
Expansión futura Basándonos en los datos recogidos en un trabajo desarrollado en Navarra (Herrero y García-Serrano, 1994), y para predecir la colonización futura en esa Comunidad, realizamos un análisis sencillo (Bassano et al., 1992) sobre la idoneidad del hábitat de la marmota. El modelo se basaba en tres variables: cobertura herbácea, exposición y rango altitudinal. A pesar de encontrarse las colonias en su límite occidental de área, el modelo predijo razonablemente bien las áreas ocupadas por las marmotas y también la existencia de nuevas áreas favorables para ser colonizadas en el futuro. El proceso de colonización actual se ajusta bastante bien a las predicciones del modelo. A escala pirenaica, puede decirse que, a pesar del alto grado de expansión alcanzado hasta el momento, existen todavía áreas favorables para ser colonizadas por la marmota en el futuro, por lo que se espera que este proceso continúe, aunque paulatinamente puede alcanzar una fase de estabilización.
Estatus de conservación Categoría UICN Mundial (2001): Preocupación Menor (LR/lc) (Blanco, 2007).1 Categoría IUCN España (2006): No Evaluada (NE) (Blanco, 2007).1 Desde el punto de vista legal la especie tiene diversos estatutos en el Pirineo. En Navarra es especie introducida y no amenazada; en Aragón está catalogada como “De Interés Especial”; en Cataluña es especie cinegética cuya caza está vedada; en Andorra y Francia se considera especie protegida. Este estatuto podría cambiar al ir aumentando sus poblaciones y con ellas su problemática asociada: los daños a prados y al terreno de las estaciones de esquí.
Amenazas Amenazas desconocidas. La especie se encuentra todavía en expansión aunque con una tendencia a la estabilización en ciertas zonas. No se ha aplicado ninguna medida de conservación concreta (Herrero y García-González, 2002). Sobre los efectos del cambio climático ver Distribución geográfica.
Referencias Armitage, K.B., Downhower, J.F. (1974).Demography of yellow-bellied marmot populations. Ecology, 55: 1233-1245. Barash, D. P. (1989). Marmots: Social Behavior and Ecology. Stanford University Press, Stanford. Bassano, B., Grimond, I., Peracino, V. (1992). Distribution of Alpine marmot (Marmota marmota) in the Aosta Valley and suitability analysis. Pp. 111-116. En: Bassano, B., Durio, P., Gallo Orsi, U., Machi, E. (Eds.), Proceedings of 1st Int. Symp. on Alpine Marmot and gen. Marmota. Univ. degli Studi Torino. Torino. Bibikov, D. I. (1968). Die Murmeltiere. Neue Brehm-Bücherei, Ziemsen-Verlag. Stuttgart. Blanco, J. C. (2007). Estado de conservación de los mamíferos de España. Pp. 66-70. En: Palomo, L. J., Gisbert, J., Blanco, J. C. (Eds.). Atlas y libro rojo de los mamíferos terrestres de España. Dirección General para la Biodiversidad – SECEM – SECEMU, Madrid. 586 pp. Couto, S., Campos, A. (1999-2004). 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Ricardo García-González Juan Herrero Alicia García-Serrano Fecha de publicación: 29-05-2006 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 22-04-2008; 2. Alfredo Salvador. 28-11-2014 García-González, R., Herrero, J., García-Serrano, A. (2017). Marmota alpina – Marmota marmota. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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