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Key words: Cabrera’s vole, activity, home range, movements, dispersal, behaviour.
Actividad A pesar de las variaciones relacionadas con las condiciones ecológicas locales (presencia de depredadores o competidores), el topillo de Cabrera es predominantemente diurno, con picos de actividad alrededor del mediodía durante la estación húmeda (entre octubre y abril), y al amanecer y anochecer durante la estación seca (entre mayo y septiembre) (Pita et al., 2011a). La actividad circadiana durante el verano es globalmente menor que durante la estación húmeda (Ventura et al., 1998; Pita et al., 2011a). Se cree que la reducción de la actividad durante las horas más calientes del día durante el verano representa un mecanismo comportamental para la optimización fisiológica del metabolismo y la termorregulación. De hecho, el perfil bioenergético del topillo de Cabrera revela su capacidad fisiológica para hacer frente a ambientes mediterráneos caracterizados por altas temperaturas ambientales y sequía durante el verano (Mathias et al., 2003; Santos et al., 2004; Castellanos-Frías et al., 2015). En particular, el límite inferior de la zona térmica neutra asignada al topillo de Cabrera (33.5ºC) es considerablemente mayor que en otras especies de Microtus de regiones templadas (Mathias et al., 2003). Por el contrario, la tasa metabólica en reposo del topillo de Cabrera en su límite inferior de la zona neutra térmica (1.13 mlO2/g/h) parece ser mucho menor que la de otros Microtus (Mathias et al., 2003). Estos valores pueden, sin embargo, variar con las condiciones ecológicas y regiones bioclimáticas particulares (Castellanos-Frías et al., 2015). Además, la economía metabólica del topillo de Cabrera también se evidencia por su capacidad para aumentar la conductancia térmica cerca de la zona térmica neutra (valores medios a 10-25ºC de 0.144-0.160 mlO2 g-1ºC-1, y a 33.5ºC de 0.301 mlO2 g-1ºC- 1; Mathias et al., 2003). La especie parece ser así capaz de aproximar su temperatura corporal a la temperatura del ambiente durante períodos más cálidos y estresantes, lo que va a afectar a su actividad durante estos periodos (Mathias et al., 2003; Pita et al., 2014).
Dominio vital Los estudios de radio-telemetría llevados a cabo en paisajes agrícolas del suroeste de Portugal indicaron una fuerte fidelidad de los individuos a sus áreas de campeo, con un tamaño medio (FK95) de dominio vital de 418, 2 m2 + 56,3 SE (n= 31) a lo largo de hasta 1 mes (Pita et al., 2010). Dentro de los dominios vitales, las áreas más usadas, (FK50), tuvieron un valor medio de 55,1 m2 + 9,3 SE (Pita et al., 2010). Las variaciones en el tamaño de los dominios vitales y de las áreas más usadas dentro de éstos, parecen no estar relacionadas con las estaciones de año o con el sexo (Pita et al., 2010). Los datos de captura-recaptura registrados en una población cerca de Valdemorillo de la Sierra (España) sugieren rangos de dominios vitales mucho más reducidos (entre 18,4 y 356 m2, media = 112,3 m2) (n= 22), aunque estos datos se basaron en ubicaciones individuales registradas únicamente durante cuatro días (Fernández-Salvador, 2007a). Por otro lado, estudios de captura-recaptura llevados a cabo durante periodos de muestreo más largos (hasta siete meses) en paisajes de alcornoques del suroeste de Portugal, resultaron en estimaciones de dimensiones de dominios vitales mucho más grandes (hasta 2.581 m2), con tendencia a ser más pequeñas durante el período seco, cuando los parches de hábitat eran también más reducidos. Durante la estación húmeda el tamaño medio del dominio vital fue de 890,5 m2 en hembras (n= 5) y 1.310,3 m2 en machos (n= 3), mientras que en la estación seca fue de 174,6 m2 en hembras (n= 5) y 483,8 m2 en machos (n= 3) (Rosário, 2012).
Movimientos De acuerdo con los ritmos diarios de actividad, los individuos adultos con dominios vitales bien definidos se mueven con mayor frecuencia y a mayores distancias durante el día (principalmente alrededor del mediodía durante la estación fría y húmeda, y al amanecer y atardecer en la estación más caliente y seca), y apenas ocasionalmente durante la noche (Grácio et al., 2017). Por ejemplo, en la estación más fría y húmeda, la probabilidad de que un individuo se mueva durante el periodo comprendido entre las 10:00 h y las 18:00 h puede llegar al 70%, mientras que durante el periodo comprendido entre las 22:00 h y las 06:00 h raramente supera el 30% (Grácio et al., 2017). Durante la estación más cálida y seca, la probabilidad de movimiento puede llegar alrededor del 80% durante el amanecer y atardecer y raramente sobrepasa el 20% durante el periodo nocturno. Se estimó que durante los periodos del día en los cuales la actividad es mayor, la distancia media recorrida por un individuo es de alrededor de 15-20 m/h, aunque durante los periodos nocturnos es de alrededor de 5-10 m/h (Grácio et al., 2017). Estos patrones de movimiento no varían con el sexo, estando asociados principalmente con diferencias en el uso del hábitat. De hecho, los movimientos más largos están asociados a un uso más intensivo de zonas de hierbas, que son la principal fuente de alimento del topillo de Cabrera, y los periodos de reposo están asociados a un uso más intensivo de plantas de porte arbustivo que confiere mejor protección a los depredadores (Grácio et al., 2017).
Dispersión Aunque hasta la fecha no hay estudios detallados respecto de la capacidad y tasas de dispersión de la especie, los enfoques basados en modelos de ocupación en paisajes agrícolas sugieren que en intervalos relativamente cortos (aproximadamente tres meses), es poco probable que los topillos colonicen parches vacíos distanciados de más de unos pocos cientos de metros desde una fuente potencial (Pita et al., 2007). Estas predicciones están de acuerdo con el único movimiento de dispersión detectado con éxito en un estudio de telemetría en que se ha detectado un movimiento de aproximadamente 448 m realizado por un macho adulto durante la noche que atravesó un pastizal extensivamente pastoreado por ovejas (Pita et al., 2010). Sin embargo, en sistemas agro-silvopastorales dominados por el alcornoque, se han registrado distancias de hasta 1.000 m en una semana (Sabino-Marques, H., comunicación personal). Además, en un estudio sobre recolonización post-incendio, se verificó que la especie fue capaz de recolonizar parches de hábitat vacíos situados a una distancia de 1.364 m desde el borde del área quemada en aproximadamente ocho meses (Rosário y Mathias, 2007). Por consiguiente, es posible que los animales puedan recorrer distancias mayores, particularmente aquellos que hacen más de un movimiento de dispersión durante su vida, o que usen parches de hábitat de baja calidad como “peldaños” (stepping-stones) hacia parches más adecuados, aunque más distantes (Pita et al., 2014). De hecho, el desarrollo de modelos de simulación de ocupación estocástica de parches de hábitat, basados en dados empíricos de Pita et al (2007), ha resultado en estimativas de distancias de dispersión medianas de 2.134 m (1.147-4.837) (Mestre et al., 2017).
Patrón social y comportamiento Aparte de las diferencias en las estimaciones del tamaño de los dominios vitales en función del intervalo de tiempo considerado, de las técnicas de muestreo, y de los métodos de estimación utilizados, en general los estudios realizados hasta ahora evidencian consistentemente que el solapamiento espacial entre los dominios vitales de machos y hembras (así como entre las hembras) es normalmente grande (más del 87%, Pita et al., 2010), mientras que el solapamiento espacial entre machos parece ser bastante improbable (Pita et al., 2010; Fernández -Salvador, 2007a). También parece existir un menor solapamiento entre los rangos de parejas adyacentes (Fernández -Salvador, 2007a; Pita et al., 2010; Rosário, 2012). Esta organización espacial puede estar relacionada, en parte, con la señalización olfativa entre machos y hembras a través del marcado de olor de orina, que podría estar relacionado principalmente con una mayor probabilidad de encontrar o identificar compañeros (Gomes et al., 2013a). Además, los patrones de compartición del espacio dentro de los parches de hábitat sugieren un sistema de apareamiento consistente con la monogamia, con una eventual cría cooperativa (Pita et al., 2010), o con la formación de grupos sociales del mismo sexo, en particular de hembras (Fernández-Salvador, 2007a). Estudios experimentales han demostrado que el uso del espacio y la actividad del topillo de Cabrera pueden verse afectados por los depredadores, con los individuos evitando áreas con mayor riesgo de depredación, las cuales son señaladas mediante feromonas de alarma liberadas en su orina (Gomes et al., 2013b).
Referencias Castellanos-Frías E., García-Perea R., Gisbert J., Bozinovoc F., Virgós E. (2015). Intraspecific variation in the energetics of the Cabrera vole. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A., 190: 32-8. Fernández-Salvador, R. (2007a). Biología y ecología de Microtus cabrerae Thomas, 1906 (Rodentia: Cricetidae). Tesis doctoral. Universitat Autònoma de Barcelona. Barcelona. Gomes, L., Mira, A., Barata, E. (2013a). The role of scent-marking in patchy and highly-fragmented populations of the Cabrera vole (Microtus cabrerae Thomas, 1906). Zoological Science, 30: 248-254. Gomes, L., Salgado, P., Barata, E., Mira, A. (2013b). Alarm scent-marking during predatory attempts in the Cabrera vole (Microtus cabrerae Thomas, 1906). Ecological Research, 28: 335-343. Grácio, A. R., Mira, A., Beja, P., Pita, R. (2017). Diel variation in movement patterns and habitat use by the Iberian endemic Cabrera vole: Implications for conservation and monitoring. Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde, 83: 21-26.Mathias, M. L., Klunder, M., Santos, S. M. (2003). Metabolism and thermoregulation in the Cabrera vole (Rodentia: Microtus cabrerae). Comparative Biochemistry and Physiology A, 136: 441-446. Mestre, F., Risk, B. B.,Mira, A., Beja, P., Pita, R. (2017). A metapopulation approach to predict species range shifts under different climate change and landscape connectivity scenarios. Ecological Modelling, 359: 406-414. Pita, R., Beja, P., Mira, A. (2007). Spatial population structure of the Cabrera vole in Mediterranean farmland: The relative role of patch and matrix effects. Biological Conservation, 134: 383-392. Pita, R., Mira, A., Beja, P. (2010). Spatial segregation of two vole species (Arvicola sapidus and Microtus cabrerae) within habitat patches in a highly fragmented farmland landscape. European Journal of Wildlife Research, 56: 651-662. Pita, R., Mira, A., Beja, P. (2011a). Circadian activity rhythms in relation to season, sex and interspecific interactions in two Mediterranean voles. Animal Behaviour, 81: 1023-1030. Pita, R., Mira A., Beja P. (2014). Microtus cabrerae (Rodentia: Cricetidae). Mammalian Species, 46 (912): 48-70-2014. Rosário, I. T. (2012). Towards a conservation strategy for an endangered rodent, the Cabrera vole (Microtus cabrerae Thomas). Insights from ecological data. Tese de Douturamento. Universidade de Lisboa, Lisboa. 165 pp. Rosário, I., Mathias, M. L. (2007). Post-fire recolonisation of a montado area by the endangered Cabrera vole (Microtus cabrerae). International Journal of Wildland Fire, 16: 450-457. Santos, S., Klunder, M., Mathias, M. L. (2004). Food consumption and energy assimilation in the Cabrera vole Microtus cabrerae (Rodentia). Vie et Milieu, 54: 27-30. Ventura, J., López-Fuster, M. J., Cabrera-Millet, M. (1998). The Cabrera vole, Microtus cabrerae, in Spain: A biological and morphometric approach. Netherlands Journal of Zoology, 48: 83-100.
Ricardo Pita1, Juan José Luque-Larena2, Pedro Beja3, António Mira1 Fecha de publicación: 26-09-2017 Pita, R., Luque-Larena, J. J., Beja, P., Mira, A. (2017). Topillo de Cabrera – Microtus cabrerae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. L., Barja. I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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