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Key words: Cabrera’s vole, reproduction, demography.
Biología de la reproducción El topillo de Cabrera presenta un sistema de apareamiento predominantemente monógamo y una estrategia de reproducción K en comparación con otras especies de Microtus (Fernández-Salvador et al., 2001, 2005a). La monogamia fue inicialmente inferida por Ventura et al. (1998) en base a la inexistencia de diferencias en el tamaño corporal entre machos y hembras, y al tamaño relativamente pequeño de los testículos de los machos adultos (Montoto et al., 2011). Otras evidencias apoyan un sistema de apareamiento monógamo, como los rangos y superposición de las áreas vitales y nucleares entre parejas de machos y hembras (Pita et al., 2010; Rosário, 2012), un comportamiento de marcaje reducido en animales con pareja en relación con los no emparejados (Gomes et al., 2013c), la tendencia a una proporción equilibrada entre sexos a nivel poblacional (Fernández-Salvador et al., 2005a, 2005b), y el hecho de que después del parto, los machos pasan la mayor parte del tiempo con las hembras y sus crías en el nido (Fernández-Salvador et al., 2001). Sin embargo, para algunas poblaciones silvestres se ha sugerido la desviación de un sistema de emparejamiento monógamo básico hacia estrategias de poligamia facultativa y cría cooperativa, dado el aumento de la actividad de los machos en relación a las hembras durante la estación húmeda, lo cual sugiere que los machos podrían tener acceso a más de una hembra cuando las densidades son más altas y los recursos son de mejor calidad (Pita et al., 2011a). Una mayor superposición espacial entre las hembras (Pita et al., 2010), así como algunos casos de áreas vitales de machos que incluyen las áreas vitales de varias hembras (Pita et al., 2010; Rosário, 2012), también parecen apoyar un eventual cambio de apareamiento monógamo por una estrategia poligínica. Además, la proporción de sexos en algunas poblaciones tiende a favorecer el número de hembras (Rosário, 2012; Pita et al., 2010), lo que también aumenta el potencial para la poliginia facultativa (Emlen y Oring, 1977). Aunque el topillo de Cabrera puede reproducirse durante todo el año (Ventura et al., 1998; Fernández-Salvador et al., 2005b; Pita et al., 2010), la actividad reproductora es presumiblemente más alta desde el invierno hasta la primavera. De hecho, en años muy secos, la reproducción puede cesar completamente al final de la primavera y durante el verano (Ventura et al., 1998; Fernández-Salvador et al., 2005b; Rosário, 2012). La reducción o el cese de la reproducción durante los meses con menor precipitación y temperaturas más altas se ha asociado con la reducción en la cantidad y calidad de los alimentos (Ventura et al., 1998; Fernández-Salvador et al 2005a, 2005b). De acuerdo con Fernández-Salvador et al. (2005b), el topillo de Cabrera podría haber desarrollado un patrón reproductor de tipo oportunista, que permite iniciar y terminar la reproducción según la disponibilidad de hierba verde. El análisis global de la variación mensual de la masa corporal y del tamaño de los testículos, junto con la posición relativa de los testículos y la morfología del cráneo, sugiere que los machos sexualmente maduros tienen en general una masa corporal por encima de los 32 g, lo que suele ocurrir a partir de aproximadamente los 50 días de vida (Fernández-Salvador et al., 2001). Los testículos muestran diámetros máximos y mínimos que varían entre 5 y 8 mm, y entre 4 y 6 mm, respectivamente. El volumen del testículo varía entre 39 y 166 mm3 (Ventura et al., 1998). Las hembras preñadas tienen un número medio (± SD, rango) de 4,91 ± 1,51 (3-7) embriones, que tiende a disminuir desde el invierno hasta el verano (Ventura et al., 1998). Los datos de animales en cautiverio sugieren que puede existir cierta mortalidad prenatal, ya que la media (número de recién nacidos ± SE) es de 4,0 ± 0,89, variando de 3 a 5 individuos (Fernández-Salvador et al., 2001). La duración de la gestación es de unos 23-24 días, y las hembras construyen nidos 5 o 6 días antes del parto (Fernández-Salvador et al., 2001). Las camadas en cautividad pesan entre 11,3 y 17,3 g al nacer, lo que equivale aproximadamente al 21-30% de la masa corporal materna. La masa corporal de las hembras parece estar correlacionada con la masa total de la camada, pero no tanto con la masa corporal media de recién nacidos (aproximadamente 6,6% de la masa corporal media adulta) y con el tamaño de la camada. La proporción de sexos de neonatos cautivos no difiere de 1:1 (Fernández-Salvador et al., 2001).
Estructura y dinámica de poblaciones Las poblaciones del topillo de Cabrera están espacialmente estructuradas, con los individuos típicamente agrupados en unidades o subpoblaciones (colonias) más o menos independientes (Fernández-Salvador, 1998; Pita et al., 2006; Rosário y Mathias, 2007). Los tiempos de residencia del topillo de Cabrera dentro de los parches de hábitat generalmente no exceden los cuatro meses, y aparentemente son mayores en parches más grandes, donde los individuos pueden persistir hasta 12 meses (Fernández-Salvador et al., 2005b). En paisajes agrícolas altamente fragmentados, se ha sugerido una dinámica metapoblacional, con tasas anuales de extinción y colonización que alcanzan valores de hasta 33% y 17% respectivamente (Pita et al al., 2007). De acuerdo con los parámetros demográficos y reproductivos estimados a escala local (parches), que en general indican una diminución de las densidades y reclutamiento desde el invierno y la primavera hasta el final del verano (Pita et al., 2014), las tasas de colonización y de extinción estocásticas en parches de hábitat tienden a ser mayores en el inverno y verano, respectivamente (Pita et al., 2007). Esto sugiere que las poblaciones del topillo de Cabrera se ven afectadas no solo por la dinámica dentro de los hábitats, sino también por factores ambientales extrínsecos que operan a escalas más grandes (multi-parches), lo que probablemente afecta al grado en que los parches de hábitat son ocupados (Pita et al., 2007). De hecho, además de ser sensible a los paradigmas de tamaño y aislamiento de la teoría clásica de las metapoblaciones, la dinámica de poblaciones en áreas agrícolas mediterráneas parece depender también de la dinámica de aparición-desaparición de los parches de hábitat, resultante de eventos naturales (tales como sequía e inundaciones estacionales), o del tipo de uso y manejo del suelo (incluyendo arada, quemas, y sobrepastoreo) (Pita et al., 2006, 2007). Además, la estructura espacial de las poblaciones parece estar también particularmente influida por las características de la matriz que rodea a los parches de hábitat, posiblemente porque éstas pueden afectar la capacidad de dispersión o la motivación para dispersarse (Pita et al., 2007). Por ejemplo, se ha sugerido que en áreas agrícolas mediterráneas los parches de hábitat rodeados de pastizales semi-naturales pastoreados de forma extensiva deberían ser particularmente eficaces para reducir los costes de dispersión (Pita et al., 2007).
Referencias Emlen, S. T., Oring, L. W. (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science, 197: 215-223. Fernández-Salvador, R. (1998). Topillo de Cabrera, Microtus cabrerae Thomas, 1906. Galemys, 10: 5-18. Fernández-Salvador, R. (2007a). Biología y ecología de Microtus cabrerae Thomas, 1906 (Rodentia: Cricetidae). Tesis doctoral. Universitat Autònoma de Barcelona. Barcelona. Fernández-Salvador, R. (2007b). Microtus cabrerae Thomas, 1906. Topillo de Cabrera. Pp. 429-433. En: Palomo, J. L., Gisbert, J., Blanco, J. C. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los mamíferos terrestres de España. Dirección General para la Biodiversidad, SECEM-SECEMU, Madrid. Fernández-Salvador, R., García-Perea, R., Ventura, J. (2001). Reproduction and postnatal growth of the Cabrera vole, Microtus cabrerae, in captivity. Canadian Journal of Zoology, 79: 2080-2085. Fernández-Salvador, R., Ventura, J., García-Perea, R. (2005b). Breeding patterns and demography of a population of the Cabrera vole, Microtus cabrerae. Animal Biology, 55: 147-161. Gomes, L., Salgado, P., Barata, E., Mira, A. (2013c). The effect of pair bonding in Cabrera vole’s scent marking. Acta Ethologica, 16: 181-188. Montot, L. G., Magaña, C., Tourmente, M., Martín-Coello, J., Crespo, C., Luque-Larena, J., Gomendio, M., Roldan, E. R. S. (2011). Sperm competition, sperm numbers, and sperm quality in Muroid rodents. Plos One, 6 (3): e18173. Pita, R., Beja, P., Mira, A. (2007). Spatial population structure of the Cabrera vole in Mediterranean farmland: The relative role of patch and matrix effects. Biological Conservation, 134: 383-392.
Ricardo Pita1, Juan José Luque-Larena2, Pedro Beja3, António Mira1 Fecha de publicación: 26-09-2017 Pita, R., Luque-Larena, J. J., Beja, P., Mira, A. (2017). Topillo de Cabrera – Microtus cabrerae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. L., Barja. I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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