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Key words: interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones con otras especies De acuerdo con su rango geográfico, el topillo de Cabrera puede ser simpátrico con otros topillos ibéricos que utilizan hábitats similares a los típicamente seleccionados por la especie. Estas especies son M. lusitanicus, M. arvalis y M. agrestis en las partes septentrionales de su distribución (Trás-os-Montes y Douro Internacional en Portugal, y Castilla y León en España), M. duodecimcostatus en las partes meridionales de su área de distribución (suroeste del Alentejo y el Algarve en Portugal, y Castilla la Mancha y Andalucía en España), y Arvicola sapidus en varias partes de su rango de distribución (suroeste de Portugal y varias localidades de norte a sur de España, incluyendo Castilla y León, Castilla la Mancha y Andalucia) (Madureira y Ramalhinho, 1981; Fernández-Salvador, 2002, 2007b). Los rangos de distribución del topillo de Cabrera y de M. arvalis han sido descritos como mutuamente excluyentes en España, con M. arvalis presente únicamente en la mitad norte de la Península (Niethammer et al., 1964). Asimismo, se ha descrito que la interacción con A. sapidus en áreas de simpatría puede ser particularmente importante, ya que esta especie puede mostrar un considerable solapamiento de nichos en términos de alimento (Ventura et al., 1989; Garde y Escala, 2000; Román, 2007) y uso espacio-temporal del hábitat, siendo un competidor potencialmente más eficiente (Ayans, 1992; Fernández-Salvador, 1998; Landete-Castillejos et al., 2000; Pita et al., 2006, 2010, 2011a, 2011b, 2016). De hecho, aunque A. sapidus es una especie con una mayor dependencia de la presencia de agua (Mate et al., 2013), también puede persistir en áreas donde ésta es relativamente escasa (Fedriani et al., 2002; Román, 2007; Pita et al., 2010, 2011), aumentando así su afinidad con los hábitats típicamente utilizados por el topillo de Cabrera, y por tanto el potencial de competencia interespecífica, particularmente durante la estación seca (Pita et al., 2011b). En el suroeste de Portugal, por ejemplo, las dos especies pueden encontrarse en los mismos parches de hábitat, dentro de los cuales pueden coexistir a través de la segregación espacial y temporal a escala fina (Pita et al., 2011a, 2011b). Sin embargo, las especies también pueden segregarse a la escala de paisaje, con A. sapidus dominando en los paisajes con parches de hábitat grandes, y el topillo de Cabrera persistiendo en los paisajes con parches más pequeños, que son menos utilizados por A. sapidus (Pita et al., 2016). Otros pequeños mamíferos a menudo observados en asociación con el topillo de Cabrera a escalas locales incluyen al ratón moruno (Mus spretus), la rata negra (Rattus rattus), el ratón de campo (Apodemus sylvaticus), la musaraña gris (Crocisura russula), y a veces M. duodecinmcostatus (Landete-Castillejos et al., 2000; Pita et al., 2010). El conejo (Oryctolagus cuniculus), y el topo Ibérico (Talpa occidentalis) se encuentran frecuentemente cerca de áreas pobladas por el topillo de Cabrera (Pita et al., 2014). Se supone que la interacción del topillo de Cabrera con altas densidades de ganado (vacas, ovejas y cabras) resulta en una disminución de sus poblaciones debido a la degradación del hábitat (sobrepastoreo, pisoteo, compactación del suelo), aumentando la probabilidad de extinción local (Pita et al., 2007). Sin embargo, el pastoreo extensivo (preferiblemente de ovejas y cabras) puede ser importante para evitar el desarrollo de etapas sucesionales más avanzadas en hábitats favorables al topillo de Cabrera, las cuales se consideran inapropiadas para la especie (Pita et al 2006, 2007). La localización de las letrinas en suelos húmedos facilita su consumo por los gasterópodos Vitrina pellucida y Cepaea nemoralis (Sánchez-Piñero et al., 2012). El coleóptero Ontophagus latigena utiliza las letrinas de M. cabrerae. Excava su nido debajo de ellas e introduce en él excrementos del roedor para alimentar a sus larvas (Martín Piera y López Colón, 2000; Sánchez-Piñero et al., 2012).
Depredadores El topillo de Cabrera puede ser depredado por prácticamente cualquier pequeño o mediano depredador con el que es simpátrico, incluyendo ofidios, rapaces y mamíferos carnívoros (salvajes o domésticos). Algunos depredadores confirmados incluyen a la lechuza común (Tyto alba; Mira et al., 2008), el busardo ratonero (Buteo buteo; Ayarzaguena et al., 1976), la culebra de escalera (Zamenis scalaris; Pita et al., 2014), el zorro (Vulpes vulpes; Ayarzaguena et al., 1975, 1976), el gato doméstico (Felis silvestris catus; Ayarzaguena et al., 1976), el visón americano (Neovison vison), el turón (Mustela putorius) (Palomo et al., 2007), el meloncillo (Herpestes ichneumon) y la garcilla bueyera (Bubulcus ibis) (Pita et al., 2014). La comadreja (Mustela nivalis) es ocasionalmente capturada en los caminos hechos entre la hierba por el topillo de Cabrera (Pita et al., 2010), y puede ser un depredador particularmente importante para la especie, como sucede en el caso de otros topillos (Brandt y Lambin 2007).
Parásitos y patógenos No existe información sobre declives poblacionales del topillo de Cabrera causados por enfermedades infecciosas o agentes patógenos, posiblemente debido a la dificultad de captura de la especie, lo cual complica la detección y estudio de sus parásitos (Gómez et al., 2003). La especie Paranoplocephala mascomai fue la primera especie de helminto identificada como endoparásito del topillo de Cabrera, con una prevalencia de infección del 12,9% en poblaciones ubicadas en Madrid y Cuenca (Murai et al., 1980). Otros helmintos que infestan el topillo de Cabrera fueron descritos posteriormente en individuos de ocho poblaciones localizadas en Cáceres, Cuenca y Madrid, en particular el trematodo Notocotylus neyrai (con una prevalencia de 2,8%), los cestodos Taenia taenuicollis, Anoplocephaloides dentata, Paranoplocephala omphalodes y Paranoplocephala mascomai (con prevalencias 2,8 %, 25,7%, 4,2% y 12,8%, respectivamente), y el nematodo Syphacia nigeriana (con una prevalencia del 34,2%) (Feliu et al., 1991). La diversidad de helmintos gastrointestinales que infectan al topillo de Cabrera es, por tanto, una de las más reducidas entre las especies de Arvicolinos, siendo S. nigeriana (un monoxeno que infecta a topillos de los géneros Arvicola y Microtus) la especie más adaptada al topillo de Cabrera (Feliu et al., 1991). El reducido número de especies endoparásitas se manifiesta, particularmente, por la ausencia de especies de nematodos oligoxenos o eurixenos, que a menudo infectan a la mayoría de las especies de topillos ibéricos. Este hecho puede deberse a la reducida probabilidad de que el topillo de Cabrera se infecte con las especies de nemátodos típicos de los roedores miomorfos, como resultado de su limitado rango geográfico, su distribución fragmentada, su capacidad limitada para establecer nuevos territorios, y su reducida cohabitación con otros topillos más comunes en la Península Ibérica (Feliu et al., 1991). Por otra parte, la naturaleza de los hábitats ocupados por el topillo de Cabrera puede explicar la aparición, aunque ocasional, de N. neyrai cuyos huéspedes habituales son otros Arvicolinos menos dispersos por la Península, y con hábitats más especializados, como parece ser el caso de A. sapidus (Feliu et al., 1991). Respecto a los ectoparásitos del topillo de Cabrera, se han descrito cuatro especies de pulgas (orden Siphonaptera) en individuos de tres zonas distintas de Cuenca (España): Rhadinopsylla (Actenophthalmus) pentacantha, Ctenophthalmus (Ctenophthalmus) apertus personatus, Peromyscopsylla spectabillis spectabilis y Nosopsyllus fasciatus (Gómez et al., 2003). Todas estas especies han sido confirmadas en otros roedores (Microtus, Arvicola, y Clethrionomys), y dado que ninguna se considera específica del hospedador, su presencia en topillos de Cabrera no es sorprendente (Goméz et al., 2003). La pulga más abundante fue C. (C.) apertus personatus, que es conocida por parasitar también a M. duodecimcostatus, M. arvalis, A. sapidus, A. sylvaticus, y C. russula (Goméz et al., 2003).
Referencias Ayanz, S. M. (1992). Inventario de la población española de Topillo de Cabrera (Microtus cabrerae Thomas, 1906). Ministerio de Agricultura Pesca y Alimentación, Madrid. Ayarzaguena, J., Garzón, J., Ibañez, C., Palacios, F. (1975). Nuevos datos sobre la distribución de algunos micromamíferos ibéricos (Microtus arvalis, M. cabrerae, M. agrestis y Sorex minutus). Doñana, Acta Vertebrata, 2: 279-284. Ayarzaguena, J., Ibáñez, J. L., San Miguel, A. (1976). Notas sobre la distribución y ecología de Microtus cabrerae, Thomas, 1906. Doñana, Acta Vertebrata, 3: 109-112. Brandt, M. J., Lambin, X. (2007). Movement patterns of a specialist predator, the weasel Mustela nivalis exploiting asynchronous cyclic field vole Microtus agrestis populations. Acta Theriologica, 52: 13-25. Fedriani, J. M., Delibes, M., Ferreras, P., Román, J. (2002). Local and landscape habitat determinants of water vole distribution in a patchy Mediterranean environment. Ecoscience, 9: 12-19. 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