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Key words: Black-crowned Night heron, reproduction, courtship, demography.
Biología de la reproducción El martinete es una especie socialmente monógama, con reproducción colonial, estacional y uni-anual, y que muestra cuidados bi-parentales. La época de reproducción del martinete comienza con la ocupación estacional de las colonias de cría o garceros (que en el caso de poblaciones migrantes sucede tras el retorno pre-nupcial desde los cuarteles de invierno, pero que puede suceder en invierno en las poblaciones invernantes (Dies et al., 2003)), utilizando generalmente las mismas colonias de años precedentes. Esta reocupación de las colonias parece ser la tónica habitual, aunque en ocasiones los sitios de reproducción son abandonados debido a la destrucción de los árboles por el uso sucesivo de los mismos como lugar de nidificación y otros nuevos sitios son colonizados (Subramanya, 1996; Kushlan y Hancock, 2005). El proceso de formación de parejas en los garceros pasa bastante desapercibido, pues los machos no emiten llamadas y normalmente eligen una zona bien escondida donde hacen sus exhibiciones (Voisin, 1991). En estas zonas, que ocupan el espacio hasta donde un individuo sentado puede alcanzar con su pico (Voisin, 1970), los machos muestran comportamiento territorial ante cualquier intruso, independientemente de su sexo. Los machos cuando realizan este comportamiento territorial se agachan con el cuello retraído y el pico apuntando al oponente y muestran la máxima erección de las plumas de la cabeza, el cuello y el cuerpo, haciendo que las plumas de la cabeza se levanten verticalmente. La hembra, a pesar de ser recibida también con agresividad, se las arregla para entrar y permanecer en el territorio para formar la pareja, lo que finaliza con una ceremonia de bienvenida en la que los dos sexos se colocan enfrentados e inclinados horizontalmente con el cuello extendido, las plumas de la cabeza levantadas y se tocan los picos. Después las dos aves defienden activamente el sitio elegido. Las primeras cópulas empiezan a verse al inicio de la construcción de los nidos, siendo más frecuentes en esta etapa inicial de la reproducción para ir bajando de frecuencia hasta la puesta de los huevos (Voisin, 1991) El nido es una plataforma construida de palos y vegetación (del Hoyo et al., 1992; Kushlan y Hancock 2005) que se sitúa a altura variable (ver competencia por las alturas de nidificación en apartado de Hábitat), normalmente en árboles, arbustos, carrizos o cortados sobre el agua (del Hoyo et al., 1992), pero que también puede estar directamente sobre el suelo (del Hoyo et al., 1992) en sitios protegidos frente a los depredadores como islas (Kushlan y Hancock, 2005). La mayoría de las plataformas de nido que sobreviven de un año al siguiente pueden reutilizarse, siendo normalmente agrandados por la adición de nuevo material (Davis, 1986). Los nidos nuevos normalmente son construidos sobre la horquilla del árbol, frecuentemente contra el tronco. Son los machos los que suelen recolectar los palos y ofrecérselos a las hembras para que los inserten en la estructura de los nidos, que van creciendo conforme avanza la incubación. La plataforma del nido resulta generalmente mayor que los nidos de garceta común o garcilla cangrejera (SEO/Birdlife, 2008). Los martinetes ponen huevos de color entre verde y azul pálido verdoso (Custer, 1991) que miden un promedio de 50 x 36 mm en Europa, 52.3 x 37.37 mm en Norte América, 51.35 x 37.43 mm en América Central, 48.0 x 34.3 mm en China, 49 x 35 mm en África, y 50.9 x 35.8 mm in Madagascar (Kushlan y Hancock, 2005). La puesta se compone de 2 a 5 huevos, siendo los tamaños de puesta promedio diferentes según las zonas geográficas (Custer et al., 1983): 4.5 para el noreste de Norte América, 3.9 para el oeste de Norte América, 3.6 para el interior de Norte América, 2 para las Falklands, 3.3 para el este de África, 2.8 para Zimbabwue, 2.2-2.4 para Sudáfrica, 2.5 en el sur de Francia, 2.6 para el norte de Italia, 4.1 en Corea y entre 3.49 y 3.55 en China. Normalmente sólo hacen una puesta anual, pero si esta fracasa pueden hacer puesta de reposición (Blus et al., 1997). Los huevos son puestos cada dos días y la incubación, que se lleva a cabo por ambos miembros de la pareja, aunque con mayor dedicación por parte de la hembra, comienza con la puesta del primer huevo, con lo que los polluelos eclosionan asincrónicamente. Los padres hacen turnos de incubación, relevándose normalmente muy temprano por la mañana o ya al final del día, pero sin dejar nunca el nido sin vigilancia. La incubación dura en promedio 23 días (rango 21-26 d; Hothem et al., 2020). En el momento de la eclosión los pollos son semialtriciales y nidícolas y son empollados continuamente por uno de los dos padres hasta 10 días después de la eclosión aproximadamente, cuando van siendo dejados progresivamente cada vez más tiempo solos hasta cumplir unos 20 días de edad. A partir de ese momento (entre los 20 y 25 d) los pollos dejan el nido y merodean por las ramas cercanas y sólo vuelven al nido cuando van a ser alimentados por los padres (Cramp y Simmons, 1987). Durante la primera fase de desarrollo, los padres regurgitan directamente en el pico de los pollos para alimentarlos después de ser estimulados por estos con toques en el pico. Cuando los pollos son más grandes, los padres regurgitan en el fondo del nido para que desde ahí los polluelos se alimenten, tomando las presas del suelo del nido con su propio pico. Alrededor de los 35 días están ya completamente emplumados y alrededor de los 45 días de vida abandonan el nido, siendo absolutamente independientes 15 días después (Erwin et al., 1996). La mayor parte de los pollos suelen volar con éxito, aunque en los primeros días de vida puede darse una cierta mortandad (Prigioni et al., 1985), de modo que el éxito de vuelo por nido exitoso varía entre 0.99-2.67 jóvenes en el suroeste de España (n= 40 nidos exitosos; Parejo et al., 2001), 0.47-1.94 jóvenes en Norteamérica (Blus et al., 1997), 2.08 jóvenes en el este de África (n= 58 nidos exitosos; Brown et al.,1982), y hasta 2.9 China central (M. Fasola, datos no publicados). Los factores que pueden reducir el éxito reproductor son la disponibilidad trófica, la sequía, las tormentas, las molestias humanas, los contaminantes y los depredadores (Kazantzidis et al. 1997, Hothem et al., 2020).
Estructura y dinámica de poblaciones La mayoría de los individuos se reproduce por primera vez a la edad de 2 o 3 años, pero también hay datos de individuos que crían al primer año de vida (Hotham et al., 2020). Una vez emancipados, los jóvenes pueden sufrir tasas de mortalidad de hasta el 69% durante el primer invierno, aunque disminuye hasta el 23% después del primer año (Henny, 1972). La supervivencia de los martinetes nacidos en Europa depende en parte de las condiciones en sus cuarteles de invernada en África, siendo esta dependencia mayor para los juveniles pues no vuelven a Europa hasta la edad de la primera reproducción, de forma que hasta un 10-20% de la variabilidad poblacional en Europa podría explicarse por las condiciones climáticas en África (Fasola et al., 2000). En el caso de las poblaciones norteamericanas, sin embargo, parece que las tendencias de las poblaciones reproductoras podrían venir más determinadas por las condiciones de las áreas de reproducción que por las de las áreas de invernada (Scarpignato et al., 2021). El individuo más longevo conocido alcanzó los 21 años de edad, fue anillado como pollo en una colonia de Ohaio y recuperado 21 años más tarde en otra colonia del mismo estado (Clapp et al., 1982).
Referencias Blus, L. J., Rattner, B. A., Melancon, M. J. (1997). Reproduction of black-crowned night-herons related to predation and contaminants in Oregon and Washington, USA. Colonial Waterbirds, 20: 185-197. Brown, L. H., Urban, E. K., Newman, K. (Eds.). (1982). Birds of Africa, vol. 1. New York, Academic Press. Clapp, R. B., M. K. Klimkiewicz,, J. H. Kennard (1982). Longevity records of North American birds: Gaviidae through Alcidae. Journal of Field Ornithology, 53:81–208. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (Eds.) (1977). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume I. Ostrich to Ducks. Oxford University Press, Oxford. Custer, T. W. (1991). Green coloration of recently laid black-crowned night-heron eggs. Colonial Waterbirds, 14: 184-185. Custer, T. W., G. L. Hensler, T. E. Kaiser. (1983). Clutch size, reproductive success, and organochlorine contaminants in Atlantic coast Black-crowned Night-Herons. Auk, 100: 699-710. Davis, W. E. (1993). Black-crowned Night-heron. The birds of North America. Number 74. Davis, W. E., Jr. (1986). Effects of old nests on nest-site selection in black-crowned night-herons and snowy egrets. Wilson Bulletin, 98: 300-303. Del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Arlott, N. (1992). Handbook of the birds of the world. Vol. 1: Ostriches to Ducks. Lynx Editions, Barcelona. Dies, J. I., Ramón, N., Prósper, J. (2003). Winter breeding by black-crowned Night Heron in eastern Spain. Waterbirds, 26: 379-382. Erwin, R. M., J. G. Haig, D. B. Stotts, J. S. Hatfield. (1996). Dispersal and habitat use by post-fledging juvenile Snowy Egrets and Black-crowned Night-Herons. Wilson Bulletin, 108:342-356. Fasola, M., Hafner, H., Prósper, J. et al. (2000). Population changes in European herons in relation to African climate. Ostrich, 71: 52-55. Henny, C. J. (1972). An analysis of the population dynamics of selected avian species with special reference to changes during the modern pesticide era. Wildlife Res. Rep., 1: 1-99. Hothem, R. L., Brussee, B. E., Davis Jr., W. E., Martínez-Vilalta, A., Motis, A., Kirwan, G. M. (2020). Black-crowned Night-Heron (Nycticorax nycticorax), version 1.0. In Birds of the World (S. M. Billerman, Editor). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.bcnher.01 Kazantzidis, S., Goutner, V., Pyrovetsi, M., Sinis, A. 1997.Comparative Nest Site Selection and Breeding Success in 2 Sympatric Ardeids, Black-Crowned Night-Heron (Nycticorax nycticorax) and Little Egret (Egretta garzetta) in the Axios Delta, Macedonia, Greece. Colonial Waterbirds, Vol. 20: 505-517 Kushlan, J. A., Hancock, J. A. (2005). The Herons. Oxford University Press, Oxford. Parejo, D., Sánchez, J. M., Avilés, J. M. (2001). Breeding biology of the night heron Nycticorax nycticorax in the south west of Spain. Ardeola, 48: 19-25. Prigioni, C., Galeotti, P., Fasola, M. (1985). Accrescimento dei pulli e riuscita della riproduzione nella nitticora Nycticorax nycticorax. Avocetta, 9: 127-133. Scarpignato, A. L., Stein, K. A., Cohen, E. B., Marra, P. P., Kearns, L. J., Hallager, S., Tonra, C. M. (2021). Full annual cycle tracking of Black-crowned Night-Herons suggest wintering areas do not explain differences in colony population trends. J. Field Ornithol., 92: 143-155. SEO/Birdlife (2008). Enciclopedia de las aves de España. Fundación BBVA y SEO/ Birdlife. Subramanya, S. (1996). Distribution, status and conservation of Indian heronries. Journal of the Bombay Natural History Society, 93: 459-486. Voisin, C. (1970). Observations sur le comportement du Héron bihoreau Nycticorax n. nycticorax en période de reproduction. L'Oiseau et R.F.O., 40: 307-339. Voisin, C. (1991). The herons of Europe. Academic Press, San Diego.
Deseada Parejo
Fecha de publicación: 26-12-2023
Parejo, D. (2023). Martinete común – Nycticorax nycticorax. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Blas, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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