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Keywords: Reed bunting, breeding, song, extra-pair mating, extra-pair paternity, behaviour.
Biología la reproducción El territorio es defendido por el macho, que atrae a la hembra cantando perchado desde un lugar visible dentro del mismo. Las diferentes voces entre poblaciones y subpoblaciones sugieren un cierto nivel de aislamiento pre-reproductivo de poblaciones (Matessi et al., 2000; Gordinho et al., 2015, 2016). El escribano palustre es un ave socialmente monógama, donde la paternidad fuera de la pareja ocurre con bastante frecuencia (generalmente más del 50% de la pollada). La reproducción fuera de la pareja permite a la hembra mejorar su aptitud (Suter et al., 2007) y la viabilidad de su pollada (Bouwman et al., 2006), ya que los pollos nacidos fuera de la pareja tienen una mayor probabilidad de volar del nido (Suter et al., 2007), aunque no hay consenso sobre si obtienen una mayor heterocigosidad que los pollos nacidos de la pareja (Kleven y Lifjeld, 2005; Bouwman et al., 2006; Suter et al., 2007). Se han descrito tres tipos de cantos en el macho, dos rápidos y otro lento, dirigidos hacia hembras y relacionados con el estatus de pareja del macho (Nemeth, 1996; Suter et al., 2007; Brunner y Passinelli, 2010). El canto corto probablemente es realizado hacia su pareja, y en caso de que los machos emparejados pierdan su pareja, éstos comienzan a cantar como si fueran machos sin pareja, con cantos más largos (Nemeth, 1996). De hecho, las hembras podrían preferir los machos que cantan dichos cantos más largos y diversos, dado que indicarían una alta calidad genética (Suter et al., 2009b). El tercer tipo de canto se da únicamente en los machos emparejados, tiene lugar al amanecer (Suter et al., 2009a; Brunner y Passinelli, 2010), y parece tener una función de defensa del territorio y de emparejamiento fuera de la pareja (Brunner y Passinelli, 2010). La prevalencia del comportamiento reproductivo fuera de la pareja es mayor cuando las hembras son de mayor edad y/o los machos son más jóvenes (Bouwman y Komdeur, 2005). Los machos frecuentemente cambian de comportamiento entre proteger a su pareja o territorio y realizar intrusiones en los territorios vecinos. Ambas actividades parecieron tener beneficios significativos, ya que el esfuerzo de protección de la pareja tuvo un efecto positivo en el grado de paternidad, y una gran fracción de las fertilizaciones fuera de la pareja ocurrieron durante los días en que el macho reducía la protección de su pareja (Marthisen et al., 2005). Sin embargo, el comportamiento cantor supone para la especie un limitante energético y, de hecho, los machos que cantan más, alimentan menos a sus pollos (Wingelmaier et al., 2007). La frecuencia de las incursiones extraterritoriales realizadas por los machos se relacionó con el éxito en la obtención de fertilizaciones fuera de la pareja (Bouwman et al., 2007) y tendieron a aumentar en frecuencia (Kleven et al., 2006) y en éxito (Suter et al., 2009b) a una mayor edad masculina. En consecuencia, los machos de mayor edad engendraron un mayor número de descendientes de cópulas fuera de la pareja que los machos jóvenes, al mismo tiempo que tendieron a que su pareja tuviera menos crías a partir de cópulas fuera de la pareja (Bouwman et al., 2007). Este comportamiento se ve influenciado por las condiciones meteorológicas, siendo menos frecuentes los encuentros fuera de la pareja en días más fríos o con lluvia, probablemente como respuesta a una mayor necesidad de actividades de mantenimiento del nido y su prole, y por tanto una mayor presencia en el entorno del nido (Bouwman y Komdeur, 2006). En las Tablas de Daimiel (Ciudad Real) los nidos se localizaron en el suelo, sobre eneas o masiega. Tuvieron forma de copa y, tanto su base como estructura estuvo formada por hojas y vainas secas de carrizo finamente tejidos en espiral u onda, reforzada con pequeños fragmentos de tallos de gramíneas y otras hierbas. La capa interna estuvo recubierta en todos los casos de pelo de jabalí, con una probable función termorreguladora. El uso predominante de carrizo en las capas externas y base de los nidos parece indicar una función mimética (Figura 1) (Vera et al., 2009).
Figura 1. Nido de escribano palustre en las Tablas de Daimiel (Ciudad Real). (©) M. Marín
Las poblaciones mediterráneas alcanzan su máxima actividad reproductora en los meses de mayo y junio, aunque se ha sugerido que pueden adaptar su fenología reproductora a la del carrizo (Martínez-Vilalta et al., 1998). Las puestas suelen ser de 4-5 huevos, realizadas, en el caso de las poblaciones ibéricas, entre abril y junio, pudiendo darse casos de segundas puestas y puestas de reposición (obs. pers.). El cuidado de la prole es biparental, aunque se ha propuesto que los machos pueden evaluar su probabilidad de paternidad y ajustar en consecuencia las tasas de alimentación a los pollos (Dixon et al., 1994; Suter et al., 2009a), habiendo de ser este comportamiento compensado por la hembra, siempre de forma equilibrada con los beneficios obtenidos de las fertilizaciones fuera de la pareja (Bouwman y Komdeur, 2006a, Suter et al., 2009b).
Estructura y dinámica de poblaciones No existen datos concretos de las poblaciones reproductoras ibéricas.
Referencias Bouwman, K. M., Burke, T., Komdeur, J. (2006). How female reed buntings benefit from extra‐pair mating behaviour: testing hypotheses through patterns of paternity in sequential broods. Behavioral Ecology, 15: 2589-2600. Bouwman, K. M., Komdeur, J. (2005). Old female reed buntings (Emberiza schoeniclus) increase extra-pair paternity in their broods when mated to young males. Behaviour, 142: 1449-1463. Bouwman, K. M., Komdeur, J. (2006). Weather conditions affect levels of extra‐pair paternity in the reed bunting Emberiza schoeniclus. Journal of Avian Biology, 37: 238-244. Bouwman, K. M., van Dijk, R. E., Wijmenga, J. J., Komdeur, J. (2007). Older male reed buntings are more successful at gaining extrapair fertilizations. Animal Behaviour, 73: 15-27 Brunner, P., Passinelli, G. (2010). Variation in the singing style in the reed bunting Emberiza schoeniclus: influencing factors and possible functions. Journal of Avian Biology, 41: 388-397. Dixon, A., Ross, D., O'Malley, S., Burke, T. (1994). Paternal investment inversely related to degree of extra-pair paternity in the reed bunting. Nature, 371: 698-700. Gordinho, L. O., Hasselquist, D., Neto, J. M. (2016). Asymmetric song recognition among subspecies in the reed bunting. Behavioral Ecology, 27: 1413-1423. Gordinho L. O., Matheu E., Hasselquist D., Neto, J. M. (2015). Song divergence between subspecies of reed bunting is more pronounced in singing styles under sexual selection. Animal Behaviour, 107: 221-231. Kleven, O., Lifjeld, J. T. (2005). No evidence for increased offspring heterozygosity from extrapair mating in the reed bunting (Emberiza schoeniclus). Behavioral Ecology, 16: 561-565. Kleven, G., Marthisen, G., Lifjeld, J. T. (2006). Male extraterritorial forays, age and paternity in the socially monogamous reed bunting (Emberiza schoeniclus). Journal of Ornithology, 147: 68-473. Kvist. L., Poninkas, S., Belda, E. J., Encabo, I., Martínez, E., Onrubia, A., Hernández, J. M., Vera, P., Neto, J. M., Monrós, J. S. (2011). Endangered subspecies of the Reed Bunting (Emberiza schoeniclus witherbyi and E. s. lusitanica) in Iberian Peninsula have different genetic structures. Journal of Ornithology, 152: 681-693. Marthisen, G., Kleven, G., Brenna, E., Lifjeld, J. T. (2005). Part‐time mate guarding affects paternity in male Reed Buntings (Emberiza schoeniclus). Ethology, 111: 397-409. Martínez-Vilalta, A., Bertolero, A., Bigas, D., Paquet, J.Y., Martínez-Vilalta, J. (1998). Descripció de la comunitat de passeriformes que nidifica als canyissars del delta de l'Ebre. Butlletí Parc Natural Delta de l'Ebre, 10: 28-35. Matessi, G., Dabelsteen, T., Pilastro, A. (2000). Responses to playback of different subspecies songs in the reed bunting Emberiza s. schoeniclus. Journal of Avian Biology, 31: 96-101. Nemeth, E. (1996). Different singing styles in mated and unmated Reed Buntings Emberiza schoeniclus. Ibis, 138: 172-176. Suter, S. M., Bielańska, J., Röthlin-Spillmann, S., Strambini, L., Meyer, D. R. (2009b). The cost of infidelity to female reed buntings. Behavioural Ecology, 20: 601-608. Suter, S. M., Ermacora, D., Riellie, N., Meyer, D. R. (2009a). A distinct reed bunting dawn song and its relation to extrapair paternity. Animal Behaviour, 77: 473-480. Suter, S. M., Keiser, M., Feignoux, R., Meyer, D. R. (2007). Reed bunting females increase fitness through extra-pair mating with genetically dissimilar males. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2865-2871. Vera, P., Marín, M., Belda, E. J., Monrós, J. S. (2009). Estructura y composición del nido de Escribano Palustre Iberoriental Emberiza schoeniclus witherbyi. Revista Catalana d'Ornitologia, 25: 43-48. Wingelmaier, K., Nemeth, E., Winker, H. (2007). Reed bunting (Emberiza schoeniclus) males sing an 'all-clear' signal to their incubating females. Behaviour, 144: 195-206.
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