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Key words: Woodchat shrike, interactions, predators, anti-predatory strategies, pathogens, parasites
Interacciones con otras especies El alcaudón común es simpátrico con otras especies de alcaudones en muchas zonas geográficas. En Italia comparte el mismo hábitat durante la época reproductora con el alcaudón menor (Lanius minor) y se sugiere que existe cierta transmisión de información social entre ambas especies ya que el alcaudón menor usa la presencia del común para evaluar la calidad del hábitat y, de esta manera, establecer sus territorios (Chiatante, 2019). Cuando las densidades de ambas especies son bajas, pueden coexistir e incluso criar juntas en el mismo hábitat (Chiatante, 2019). En Italia también muestra una distribución simpátrica con el alcaudón dorsirrojo (L. collurio), pero este tiende a segregarse de los territorios de alcaudón común en función de las características de la vegetación: el alcaudón dorsirrojo parece ser más flexible en cuanto a la elección del hábitat para reproducirse, mientras que el común es más selectivo (Guerrieri et al., 1995). En España el alcaudón común también se reproduce simpátricamente con varias especies de alcaudones (dorsirrojo y real, L. meridionalis) en áreas abiertas con árboles y arbustos dispersos a lo largo de un gradiente altitudinal desde los 800 hasta los 1.100 m de altitud. Sin embargo, el alcaudón común se segrega interespecíficamente por la mayor cobertura arbórea de las zonas ocupadas y la elección de ciertas especies arbóreas para nidificar (e.g. Quercus pyrenaica), aunque puede ocupar el mismo nicho que el alcaudón real (i.e. terrenos agrícolas bordeados por setos y con matorrales dispersos; Hernández, 1994). La dieta de los pollos de alcaudón común también se solapa con la de los pollos del alcaudón real debido, probablemente, a la ocupación de hábitats y áreas de campeo semejantes (Hernández, 1993a). Se han registrado ataques de alcaudón común por competencia o defensa del territorio a diferentes especies de aves. Estos ataques fueron sin persecución o con una persecución corta y estuvieron dirigidos a especies como el alcaudón dorsirrojo, la abubilla (Upupa epops), el estornino negro (Sturnus unicolor) o el escribano hortelano (Emberiza hortulana; Hernández, 1993b). En Reino Unido también se reporta la persecución a una abubilla (Harris, 1994). Se ha observado a dos alcaudones comunes alimentándose de orugas de procesionaria que eran extraídas del suelo por una abubilla (Stefanescu, 1997). Se han descrito numerosas parejas híbridas de alcaudón común y alcaudón dorsirrojo, mayormente en Francia, aunque también en otras regiones geográficas, así como pollos híbridos nacidos de algunas de estas parejas mixtas. Lefranc et al. (1989) describen tres parejas mixtas compuestas por una hembra de L. senator y un macho de L. collurio en el departamento francés de Vosgos (año 1985), en el de Aisne (1988) y en los Alpes Marítimos (1988). Solo la pareja de los Alpes Marítimos logró tener una puesta y los cuatro pollos híbridos que nacieron se anillaron el 18 de julio de 1988. Abandonaron el nido el 24 de julio y se observaron volando sobre el área hasta el 16 de agosto. Uno de los pollos murió y actualmente se encuentra en el Museo de Historia Natural de Niza. Lefranc (2004) describe también ocho parejas mixtas donde las hembras siempre fueron L. senator y los machos L. collurio. En la población francesa de Égliseneuve-près-Billom se observó de nuevo una pareja mixta de ambas especies, formada también por una hembra L. senator y un macho L. collurio (Lallemant y Riols, 2007). Durante la observación de la pareja en la época reproductora, no se detectaron comportamientos agresivos entre ellos en ningún momento y ambos individuos alimentaron a dos pollos supuestamente híbridos (los autores no pudieron comprobar si realmente ambos pollos fueron el resultado del cruce de ambas especies; Lallemant y Riols, 2007). El 26 de agosto de 2017 se detectó un ejemplar adulto supuestamente híbrido en las inmediaciones del lago Tanma, en Senegal. Los autores, tras analizar su plumaje en distintas fotografías, concluyeron que este individuo se trataba probablemente de un híbrido L. senator × L. collurio ya que poseía características propias de un alcaudón común (escapulares blancas y mancha blanca en sus plumas primarias) y de un alcaudón dorsirrojo (máscara negra, cabeza gris y pecho rosado), aunque no se descarta la posibilidad de que se tratase de una hibridación L. senator × L. excubitor / L. meridionalis (Piot y Caucanas, 2019). En otros países como Alemania, Bulgaria, Hungría o Malta también se han descrito tanto parejas mixtas como posibles híbridos de L. senator × L. collurio (Maas et al., 2013). Aunque la formación de parejas e hibridaciones con el alcaudón dorsirrojo parecen ser las más frecuentes, también se ha observado la formación de parejas con otras especies de alcaudones: en el noroeste de Francia en 2016 se observó una pareja mixta de L. senator y L. minor, pero no llegó a tener puesta (Lefranc et al., 2017).
Depredadores Debido a que esta especie construye nidos abiertos a baja altura y en las ramas laterales de arbustos y árboles, los depredadores pueden suponer un factor importante para su éxito reproductivo, aunque la presión que ejercen los depredadores varía entre zonas geográficas (ver subapartado de "Éxito reproductivo" en "Biología de la reproducción"). Los depredadores del alcaudón común incluyen aves, reptiles y mamíferos. En la costa mediterránea francesa se han descrito como depredadores potenciales de nidos a la urraca (Pica pica) y el arrendajo (Garrulus glandarius) entre las aves; la garduña (Martes foina), el lirón careto (Eliomys quercinus) y la comadreja común (Mustela nivalis) entre los mamíferos; y la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus), la culebra de escalera (Zamenis scalaris) y el lagarto verde (Lacerta viridis) entre los reptiles (Bechet et al., 1998). En esta zona, la depredación por parte de las aves supuso un 50% de todos los ataques identificados, mientras que los reptiles y mamíferos abarcaron un 23% y 27%, respectivamente, de los mismos (n = 26 ataques de depredadores identificados; Bechet et al., 1998). En una población del oeste de Bulgaria se registraron ataques de aves, reptiles y mamíferos en el 46,67% de los nidos: los reptiles y las aves depredaron el 36,7% de todos los nidos, mientras que los mamíferos atacaron solo al 10% (n = 30 nidos; Nikolov, 2005). Los reptiles y las aves depredaron más frecuentemente durante el periodo de incubación (8 de 11 nidos), mientras que los mamíferos lo hicieron durante la puesta (2 de 3 nidos; Nikolov, 2005). En Argelia se han observado nidos y puestas destrozados por diferentes depredadores y seres humanos. En total, el 56,4% de los nidos fueron abandonados debido a la depredación y destrozados o depredados por seres humanos y depredadores no identificados durante los periodos de puesta, incubación y permanencia de los pollos en el nido (n = 39; Brahimia et al., 2003). En la isla Anticitera, usada como punto de descanso por los alcaudones migrantes, se han descrito como potenciales depredadores de adultos a distintas aves rapaces (Papageorgiu et al., 2016). Para defenderse de la depredación durante el período reproductor, el alcaudón común vigila de forma regular el nido y se muestra agresivo frente a potenciales depredadores. Una vez detecta al depredador, el alcaudón lo ahuyenta de aquellas zonas que rodean a los arbustos o árboles donde se ubique el nido (Ullrich, 1995). En una población del sur de Francia se ha descrito una posible relación mutualista facultativa entre alcaudones comunes y currucas mirlonas (Sylvia hortensis) en la que cada una de las especies obtendría ventaja durante la reproducción frente la presencia de depredadores u otros ejemplares agresivos. En esta zona se encontraron varios nidos de alcaudón común situados a una distancia entre 2 y 3 m de nidos de curruca mirlona (un nido incluso en el mismo árbol) y ambas especies produjeron volantones de manera exitosa; aunque de forma tentativa, los autores propusieron que este mutualismo podría ayudar al alcaudón común a detectar y distraer a potenciales depredadores de forma más eficiente (Isenmann y Fradet, 1995). En Europa, los nidos de muchas especies de alcaudones son a menudo parasitados por los cucos (subfamilia Cuculinae). Para evitar el parasitismo de cría, mecanismos de defensa como el rechazo de los huevos parásitos evolucionó y se fijó en el linaje de los alcaudones verdaderos (género Lanius) hace al menos 3,6 millones de años, aunque solo se mantuvo en algunas especies (incluso cuando la presión que ejerce el parasitismo de cría desaparece), entre las cuales no se encontraría el alcaudón común (Peer et al., 2011). Sin embargo, Avilés y Garamszegi (2007) observaron que los alcaudones comunes sí mostraron un comportamiento de rechazo hacia los huevos parásitos: el 100% de los huevos de cuco presentes en sus nidos fueron rechazados.
Parásitos y patógenos Virus y bacterias En alcaudones comunes procedentes de Castilla La Mancha y Sicilia (Italia) se ha detectado la presencia de la bacteria parásita intracelular Anaplasma phagocytophilum, causante de la anaplasmosis, además de encontrarse también en garrapatas Hyalomma marginatum, un ectoparásito que parasita frecuentemente este lánido (Naranjo et al., 2006). Un estudio comparativo llevado a cabo cerca de Sevilla encontró que los niveles de anticuerpos capaces de neutralizar el virus del Nilo occidental fueron más elevados en el alcaudón común y otras especies transaharianas que en aves residentes o migrantes de corta distancia. Aunque los individuos examinados no estuvieron infectados por el virus, el hallazgo sugiere que especies migrantes de larga distancia, como el alcaudón común, son más proclives a ser infectados por dicho virus que otras aves y actuar como reservorios (López et al., 2008). En Senegal también se han encontrado anticuerpos específicos para el virus del Nilo occidental en varios ejemplares de alcaudón común, además de un individuo infectado. Además se estimó una prevalencia del 7% para este virus en esta especie (Chevalier et al., 2009). Este estudio, junto al de López et al. (2008), sugiere que el alcaudón común podría actuar como potencial reservorio para el virus del Nilo occidental. Parásitos sanguíneos No existe mucha información sobre los parásitos sanguíneos del alcaudón común. En Ghana solo se reporta un individuo que presentó parasitación única por Haemoproteus lannii (no hay datos de intensidad), sin mostrar parasitación mixta por otros hemosporidios como Leucocytozoon o Plasmodium, ni por Trypanosoma (Wink y Bennett, 1976). En alcaudones procedentes de Grecia se encontró Trypanosoma en dos ejemplares y Haemoproteus en uno (n = 92; Peirce, 1981). En alcaudones comunes de Egipto se describe la presencia de nematodos espirúridos parásitos de las especies Hadjelia parva y Viguiera euryoptera (Myers et al., 1962). Ectoparásitos Los adultos de alcaudón común suelen estar parasitados por garrapatas del complejo de especies Hyalomma marginatum. Entre los años 1956 y 1960 se capturaron 19 ejemplares migrantes de alcaudón común en Egipto y mostraron una prevalencia de 52,63% para la garrapata H. m. rufipes, la cual se comporta además como vector y portadora de numerosos microorganismos patógenos y virus que pueden infectar al alcaudón común (ver más adelante y subapartado anterior "Virus y bacterias"). La mayoría de los individuos infestados presentaron una intensidad baja de este ácaro (entre 1 y 6 ectoparásitos por hospedador), el cual se encontró en todos los casos como larva o ninfa (los hospedadores del estado adulto suelen ser grandes mamíferos o aves; Hoogstraal et al., 1961). En 1960 se reporta de nuevo en Egipto la presencia de un individuo H. marginatum en un alcaudón común, aunque esta vez en migración postnupcial (Hoogstraal et al., 1963). En 2009 se capturó en la isla Anticitera, Grecia, una hembra adulta con 19 garrapatas H. marginatum (3 larvas y 16 ninfas); tres de las ninfas, las cuales infestaron a dicho ejemplar en el África subsahariana antes de la migración prenupcial, fueron portadoras del virus causante de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo (Lindeborg et al., 2012). En 2010 se capturó otro ejemplar adulto de la subespecie L. s. niloticus parasitado por una ninfa de H. marginatum, la cual se encontró a su vez infectada por el virus Alkhurma, causante de la fiebre hemorrágica de Alkhurma (aun cuando esta especie de garrapata no se haya identificado como posible vector del virus; Hoffman et al., 2018). En la región de Lacio (Italia) se capturó un adulto parasitado por una ninfa de H. marginatum, la cual se encontró infectada por la bacteria patógena Ehrlichia spp., causante de la erliquiosis canina (Toma et al., 2014). Se ha descrito también la presencia de ácaros de la especie Ptilonyssus bombycillae en la cavidad nasal de alcaudones comunes procedentes de Granada (Rodríguez-Braza et al., 1993).
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