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Key words: Woodchat shrike, description, identification, size, body mass, variation, subspecies, moult.
Nombres vernáculos Castellano: Alcaudón común. Gallego: Picanzo cabecirrubio. Catalán: Capsigrany, Capser, Capsot, Botxí garser, Gaig botxí o Botxí garser vermell. Euskera: Antzandobi kaskagorria o Kankanotea. Portugués: Picanço-barreteiro. Inglés: Woodchat shrike. Alemán: Rotkopfwürger. Francés: Pie-grièche à tête rousse. Italiano: Averla capirossa.
Sistemática Especie perteneciente al orden Passeriformes, familia Laniidae, género Lanius. Un árbol filogenético construido a partir de ADN mitocondrial (secuencias parciales del citocromo c) de las especies de alcaudones del género Lanius mostró dos clados claramente diferenciados, "gray shrike" y "non-gray shrike" respectivamente, separados hace aproximadamente 3,6 millones de años. El alcaudón común estaría ubicado en este último y sería taxón hermano del alcaudón chico (L. minor). Los alcaudones núbico (L. nubicus) y fiscal (L. collaris) serían las primeras especies en divergir de este clado, seguidas por el alcaudón común y chico, mientras que los alcaudones schach (L. schach), pardo (L. cristatus), tibetano (L. tephronotus), bucéfalo (L. bucephalus), isabel (L. isabellinus), dorsirrojo (L. collurio) y tigre (L. tigrinus) serían las últimas en aparecer (Peer, 2011). Un análisis de repeticiones en tándem de ADN mitocondrial también mostró relaciones filogenéticas similares para el alcaudón común, situándose en este gran clado y próximo evolutivamente al alcaudón fiscal (no se examinó el alcaudón chico en este estudio; Mundy y Helbig, 2004).
Descripción El alcaudón común es el segundo lánido (familia Laniidae) más pequeño presente en España, siendo algo mayor en tamaño que el alcaudón dorsirrojo (L. collurio). Se caracteriza por su píleo y nuca pardorrojizos, además de su antifaz y frente negros. El pecho y vientre son blancos o grisáceos, y la parte inferior del dorso es gris pardusco oscuro (Svensson et al., 2014). Sus alas son negras en su totalidad con una característica mancha blanca o pálida con forma oval en la base de las plumas primarias, además de poseer las escapulares también blancas o pálidas. Sin embargo, en la subespecie L. s. badius dicha mancha en las primarias está ausente o es apenas visible (ver en el subapartado "Variación geográfica" las diferentes subespecies de alcaudón común). Es una especie algo colilarga entre los lánidos, y su cola negra con bordes blancos es fácilmente reconocible cuando está en vuelo. Su fórmula alar es: 10 primarias, 6 secundarias, 3 terciarias y 12 rectrices. Existe cierto dimorfismo sexual ya que los dos sexos varían levemente en cuanto a coloración. El macho, en época nupcial, muestra una coloración más contrastada que la hembra, con la frente y auriculares negros, y un obispillo gris ceniza, además de poseer una característica mancha pálida entre la frente y la brida, y otra tras el ojo. La hembra, por el contrario, posee colores más apagados en época nupcial, con un negro menos oscuro y algo marronáceo, además de exhibir un característico diseño "escamoso" en los laterales de su pecho y subbigotera (Jutglar y Masó i Planas, 1999; Shirihai y Svensson, 2018). El pico de la hembra es también menos negro que el del macho y la mancha blanca de sus plumas primarias es más pálida. En época no nupcial el plumaje se desgasta, los colores del macho se apagan, adoptando una coloración similar a la de las hembras, y el pico de ambos sexos se hace más pálido en su base. En 2006 se detectó en Bulgaria una hembra adulta con una coloración aberrante (albina): su plumaje era blanquecino excepto en el antifaz y píleo que presentaban un color marrón, las escapulares y la base de la cola eran totalmente blancas, y el pico y el tarso rosáceos (Nikolov y Hristova, 2008). Esta hembra se observó anteriormente en la misma zona en los años 2004 y 2005, se reprodujo con un macho de plumaje normal y se estimó que tenía cuatro años de edad (Nikolov et al., 2006). Los juveniles, que portan su primera serie de plumas verdaderas que todavía no han mudado completamente, muestran un aspecto barreado con colores pardos y grisáceos, y un pico pálido amarillento. La característica mancha blanca de las plumas primarias es ya patente en los juveniles y, junto a su obispillo pálido y plumas escapulares blancas, sirve para diferenciarlo de juveniles de alcaudón dorsirrojo (Jutglar y Masó i Planas, 1999; Svensson et al., 2014). Tras la primera muda, que empieza a la edad de un mes y en las zonas de cría antes de la migración, los juveniles inmaduros adquieren un aspecto parecido al de una hembra no nupcial. En primavera, en su regreso a las zonas de cría europeas, los jóvenes se distinguen de los adultos por el contraste entre las plumas juveniles todavía no cambiadas, como las primarias internas, y las plumas nuevas de tipo adulto (Shirihai y Svensson, 2018). En otoño, tras la migración postnupcial, los adultos poseen el plumaje desgastado y algo apagado en cuanto a color. Los juveniles de primer año, por su parte, muestran un plumaje nuevo y barreado, y en los de segundo año se pueden observar todavía plumas viejas y desgastadas del estadio juvenil (e.g. primarias internas, terciarias o coberteras) que contrastan con las de adulto (Svensson, 2009).
Tamaño El alcaudón común tiene 18–19 cm de longitud y 91–106 mm de ala (Ash, 1969; Jutglar y Masó i Planas, 1999; Svensson, 2009). Se pueden observar ligeras diferencias en longitud alar entre los alcaudones más occidentales y más orientales: en Marruecos el rango alar de los alcaudones migrantes hacia la Península Ibérica es algo más estrecho (90–99 mm, n = 49; Maggini y Bairlein, 2011) que el de los alcaudones capturados en Israel, que muestran una longitud alar levemente mayor (99,7–100,3 mm, n = 190; Yosef y Tryjanowski, 2000). Las cuatro subespecies de alcaudón común también difieren levemente en cuanto a la longitud de las alas, siendo la subespecie L. s. badius la que posee mayor longitud alar (ver Tabla 1). En las Islas Baleares la longitud de las alas y de la tercera primaria de L. s. badius es mayor que L. s. senator (badius vs. senator: 100,2 mm vs. 95,7 mm en longitud alar; 75,3 mm vs. 72,3 mm en tercera primaria; Gargallo et al., 2011), confirmando así el mayor tamaño de la subespecie L. s. badius. El pico de la subespecie L. s. badius es también más largo que el de L. s. senator (distancia desde la punta del pico hasta la fosa nasal, badius vs. senator: 11,7 mm vs. 11,0 mm; Small y Walbridge, 2005). En la Tabla 2 se recogen las diferentes medidas biométricas para distintos caracteres craneales (culmen, cráneo y mandíbula) y postcraneales (húmero, ulna, fémur y tarso) según Moreno (1986). Como dato anecdótico, en el Atlas Medio de Marruecos se reportó la captura de un alcaudón común adulto con un pico deformado, curvo y de una longitud de 2,57 cm desde su extremo hasta el cráneo (Förschler y Geiter, 2008).
Tabla 1. Rango de medidas (mm) para el ala de las diferentes subespecies de alcaudón común (Svensson, 2009). a Se muestra un máximo.
Tabla 2. Biometría (mm) de diferentes caracteres craneales y postcraneales del alcaudón común (Moreno, 1986).
Masa corporal Es un ave de unos 28-30 g, aunque se han encontrado ejemplares de hasta 37 g (Gargallo et al., 2011). Su masa corporal fluctúa considerablemente durante el día y durante el año. Durante la migración, al ser un migrante nocturno, la masa corporal del alcaudón común es menor durante la primera mitad del día (28,1 g, n = 27), cuando consume sus reservas lipídicas, que durante la segunda mitad, cuando se alimenta y descansa (29,9 g, n = 39; Ash, 1969). La masa corporal también varía según la estación, siendo menor en primavera y mayor en otoño (Finlayson, 1981). La Tabla 3 muestra los valores de masa corporal aportados por diferentes autores.
Tabla 3. Medidas de masa corporal (g) del alcaudón común (N = tamaño de muestra). a Masa corporal magra estimada.
Osteología Las características craneales y postcraneales de la familia Laniidae pueden encontrarse en Moreno (Tabla 2) (1986). El foramen venae occipitalis del cráneo de alcaudón común está situado dorsalmente al foramen magnum, no posee anfirrinia (dos pares de narinas) como sí presenta el alcaudón real (Lanius meridionalis), y su prominentia cerebralis sobresale caudalmente menos que en el alcaudón dorsirrojo (Moreno, 1986). Sin embargo, estas características morfológicas presentan cierta variabilidad intraespecífica y son muy similares a las de alcaudón dorsirrojo, por lo que no conforman un carácter fiable para la identificación de la especie (Moreno, 1986).
Variación geográfica En base a la coloración del plumaje, estrategia de muda y longitud de las alas, se distinguen cuatro subespecies cuyos rangos de distribución no llegan a solaparse o lo hacen levemente (Howard et al., 2003; Svensson, 2009; Shirihai y Svensson, 2018):
Muda Los adultos poseen una muda parcial postnupcial tras la época reproductora en verano, que ocurre en Europa, y una muda completa prenupcial antes de la migración prenupcial, en África. En la muda parcial postnupcial (julio y agosto mientras están en la cuenca mediterránea), los adultos suelen mudar las primarias internas 1–3 (Shirihai y Svensson, 2018). En algunos ejemplares la muda que se lleva a cabo en verano puede ser completa, en este caso interrumpiéndose durante la migración para después finalizar en los cuarteles de invernada (Svensson, 2009). En ejemplares adultos capturados en la Península Ibérica e islas Baleares la frecuencia de reemplazo de plumas durante la primera muda prenupcial fue la siguiente: 100% de las coberteras grandes, 83% de las rectrices, 100% de las terciarias y 100% de las primarias, mientras que sólo un 2% de los individuos mudaron el plumaje completo (n = 62; Gargallo y Clarabuch, 1995). La muda postjuvenil, que se produce a la edad de un mes aproximadamente (Jutglar y Masó i Planas, 1999), también comienza en las zonas de cría y se detiene antes de la migración transahariana; la muda finaliza en los cuarteles de invernada africanos, donde se cambian plumas primarias externas, secundarias internas, terciarias, coberteras grandes y medianas, y en ocasiones las plumas de la cola, dejando sin mudar las coberteras primarias (Svensson, 2009; Shirihai y Svensson, 2018). Los juveniles de primer año tienen muda parcial en verano y muda completa en invierno, y los de segundo año muda completa en verano que continúa en invierno (Gargallo y Clarabuch, 1995). Los juveniles de primer año mudan sus plumas primarias externas en orden descendiente durante el invierno (Bensch et al., 1991). Se estima que la duración de la muda de los juveniles en invierno es de 36–92 días y que la tasa de crecimiento de las nuevas plumas es de 3,33 ± 0,47 mm por día (n = 2; Bensch et al., 1991).
Referencias Aispuro, A. A., Machowetz, C., Gargallo, G., Maggini, I. (2020). Woodchat shrike Lanius senator predation on migrating songbirds during a trans-saharan stopover. Ardeola, 67 (1): 93-99. https://doi.org/10.13157/arla.67.1.2020.sc4 Ash, J. S. (1969). Spring weights of trans-saharian migrants in Morocco. Ibis, 111 (1): 1-10. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1969.tb01598.x Bensch, S., Hasselquist, D., Hedenström, A., Ottosson, U. (1991). Rapid moult among palaeartic passerines in West Africa: an adaptation to the oncoming dry season? Ibis, 133(1): 47-52. Clement, P. (1995). Balearic woodchat shrikes in Britain. British Birds, 88: 291-295. De Juana, E., Comité de Rarezas de la Sociedad Española de Ornitología (2005). Observaciones de aves raras en España, 2003. Ardeola, 52 (1): 185-206. Finlayson, J. C. (1981). Seasonal distribution, weights and fat of passerine migrants at Gibraltar. Ibis, 123 (1): 88-95. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1981.tb00176.x Förschler, M. I., Geiter, O. (2008). Bill deformation in a woodchat shrike Lanius senator senator. Go-South Bulletin, 5: 46-47. Gargallo, G., Clarabuch, O. (1995). Extensive moult and ageing in six species of passerines. Ringing and Migration, 16 (3): 178-189. Gargallo, G., Barriocanal, C., Castany, J., Clarabuch, O., Escandell, R., López-Iborra, G., Rguibi-Idrissi, H., Robson, D., Suárez, M. (2011). Spring migration in the western Mediterranean and NW Africa: the results of 16 years of the Piccole Isole project. Museu de Ciències Naturals, Institut de Cultura, Ajuntament de Barcelona, Barcelona. Gill, F., Donsker, D., Rasmussen, P. (2020). IOC World Bird List (v10.1). doi: 10.14344/IOC.ML.10.1. Howard, R., Moore, A., Dickinson, E. C. (2003). The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world (3ª ed.). Princeton University Press, Princeton. Jutglar, F., Masó i Planas, A. (1999). Aves de la Península Ibérica. Planeta, Barcelona. Maggini, I., Bairlein, F. (2011). Body condition and stopover of trans-saharan spring migrant passerines caught at a site in southern Morocco. Ringing and Migration, 26(1): 31-37. https://doi.org/10.1080/03078698.2011.586591 Moreno, E. (1986). Clave osteológica para la identificación de los passeriformes ibéricos. II. Hirundinidae, Prunellidae, Sittidae, Certhiidae, Troglodytidae, Cinclidae, Laniidae, Oriolidae, Corvidae, Sturnidae, Motacillidae. Ardeola, 33(1-2): 69-129. Mundy, N. I., Helbig, A. J. (2004). Origin and evolution of tandem repeats in the mitochondrial DNA control region of shrikes (Lanius spp.). Journal of Molecular Evolution, 59 (2): 250-257. https://doi.org/10.1007/s00239-004-2619-6 Nikolaus, G., Pearson, D. (1991). The seasonal separation of primary and secondary moult in Palaearctic passerine migrants on the Sudan coast. Ringing and Migration, 12 (1): 46-47. https://doi.org/10.1080/03078698.1991.9673984 Nikolov, B. P., Hristova, I. P., Nikolov, S. C., Shurulinkov, P. S., Dutsov, A. A. (2006). Abnormally plumaged woodchat shrikes in Bulgaria, with notes on albino and aberrantly pale Laniidae worldwide. Dutch Birding, 28 (2): 90-95. Nikolov, B. P., Hristova, I. P. (2008). Probable longevity record in aberrantly pale woodchat shrike in Bulgaria. Dutch Birding, 30 (1): 18. Papageorgiou, D., Barboutis, C., Kassara, C., Giokas, S. (2016). Habitat selection of woodchat shrikes Lanius senator during spring stopover is related to foraging strategy. Current Zoology, 63 (2): 139-149. https://doi.org/10.1093/cz/zow079 Peer, B. D., McIntosh, C. E., Kuehn, M. J., Rothstein, S. I., Fleischer, R. C. (2011). Complex biogeographic history of Lanius shrikes and its implications for the evolution of defenses against avian brood parasitism. Condor, 113 (2): 385-394. https://doi.org/10.1525/cond.2011.100066 Rowlands, A. (2010). Identification of eastern woodchat shrike. British Birds, 103: 385-395. Shirihai, H., Svensson, L. (2018). Handbook of western palearctic birds. Helm (Bloomsbury Publishing Plc), Londres. Small, B. J., Walbridge, G. (2005). A review of the identification of 'Balearic' woodchat shrike, and details of three British records. British Birds, 98: 32-42. Svensson, L. (2009). Guía para la identificación de los paseriformes europeos. Sociedad Española de Ornitología, Madrid. Svensson, L., Mullarney, K., Zetterström, D., Grant, P. R. (2014). Guía de aves: España, Europa y región mediterránea. Omega, Barcelona. Yosef, R., Tryjanowski, P. (2000). Phenology and biometric measurements of migratory woodchat shrike (Lanius senator) at Eliat, Israel. The Ring, 22(1): 213-217.
Jorge Garrido Bautista Fecha de publicación: 8-06-2020 Garrido-Bautista, J. (2020). Alcaudón común – Lanius senator. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Moreno-Rueda, G. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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