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Key words: Woodchat shrike, reproduction, phenology, courtship, egg, nest, clutch, nestling, breeding success, demography.
Biología de la reproducción Fenología reproductora Parece ser que los alcaudones comunes llegan ya emparejados a las zonas de cría (Ullrich, 1971; Huntley et al., 2007). Sin embargo, hay poblaciones donde los machos llegan a las zonas de cría varios días antes que las hembras, probablemente para establecer los territorios (Spina et al., 1994). A lo largo del mes de abril arriban y se asientan los alcaudones migrantes en las zonas de cría de la Península Ibérica y sur de Europa (Hernández, 1993a; Purroy-Iraizoz, 1997; Nikolov, 2005; SEO/BirdLife, 2012). Su llegada a las zonas de cría centroeuropeas, por su parte, ocurre en las primeras tres semanas de mayo (Ullrich, 1971). La puesta ocurre en mayo, aunque puede alargarse hasta mediados de junio (Ullrich, 1971; Lefranc, 1980; Hernández, 1993a; Isenmann y Fradet, 1998). En España, la puesta ocurre en la primera quincena de mayo, la incubación de los huevos se extiende desde mayo hasta mediados de junio y la permanencia de los pollos en el nido se prolonga desde principios de junio hasta comienzos de julio (Hernández, 1993a). Las hembras son capaces de realizar puestas de reposición, aunque de manera excepcional, las cuales ocurren en junio en España y otras áreas geográficas mediterráneas; sin embargo no hay constancia de que se produzcan segundas puestas en nuestro país (Hernández, 1993a; Isenmann y Fradet, 1998). En agosto y parte de septiembre ocurre la migración postnupcial (Purroy-Iraizoz, 1997). Emparejamiento En la primera quincena de mayo se escuchan cantos y se observan persecuciones de machos a hembras, además de cópulas (Hernández, 1993a). No se han observado cebas de cortejo ni paradas nupciales en esta especie. Tampoco se observan contactos agresivos intraespecíficos durante el emparejamiento ni durante el resto de la época reproductora (Hernández, 1993a), aunque sí se han reportado ataques sin persecución o con persecución corta a diferentes especies de aves (e.g. abubilla Upupa epops, estornino negro Sturnus unicolor o escribano hortelano Emberiza hortulana), incluyendo un alcaudón dorsirrojo (Hernández, 1993b). Nidificación El nido es construido por ambos sexos y, en general, existe reparto de tareas: el macho suele llevar el material al lugar de nidificación y la hembra lo coloca (Géroudet, 1957). Sin embargo, en León se ha observado que tanto el macho como la hembra recolectan el material entre 35–80 m de distancia al nido (Hernández, 1993a). Ambos sexos emplean entre 4 y 6 días para construir el nido (Ullrich, 1971; Nikolov, 2005). El nido está formado por un armazón exterior de ramas; un forro interior compacto de ramas más pequeñas y finas, tallos y raíces; y un fondo en forma de cuenco construido a base de material vegetal blando y fino (e.g. hierbas), plumón, plumas, pelo y lana (Hernández, 1993a; Huntley et al., 2007). El nido tiene prácticamente las mismas dimensiones en todas las áreas examinadas. En León, el nido tiene un diámetro exterior de 12 cm, un diámetro interior de 7,3 cm, una altura de 7,2 cm y una profundidad de 4,5 cm (n = 7; Hernández, 1993a). En Argelia, los nidos tienen un diámetro exterior de 11,96 cm, un diámetro interior de 7,76 cm y una profundidad de 5,44 cm (n = 27; Brahimia et al., 2003). Se han descrito también medidas similares en nidos de Vacarisas, en la provincia de Barcelona (Bonals et al., 1985). Los nidos tienen un peso de unos 30 g y la mayoría suelen tener una orientación clara: en España están orientados al sureste, suroeste o están centrados (80% del total; n = 10), mientras que en Francia están orientados entre el este y el sur (63% del total; n = 164; Hernández, 1993a; Isenmann y Fradet, 1998). La elección del lugar de nidificación parece depender de la estructura de la vegetación del área, ya que los alcaudones construyen el nido en aquellos árboles o arbustos que presentan mayor densidad. En España, los nidos están situados en terrenos llanos y ubicados de forma expuesta en las ramas laterales de distintos árboles y arbustos de grandes dimensiones como Quercus pyrenaica (el más usado), Rubus, Crataegus y Rosa (Hernández, 1994). En el norte de África (Argelia) los alcaudones comunes tienden a construir sus nidos en alcornoques Quercus suber (el más usado: 69,57%; n = 22), aunque también pueden encontrarse nidos en árboles como Crataegus monogyna o Fraxinus angustifolia (Brahimia et al., 2003). También se pueden encontrar algunos nidos ubicados en ramas laterales de árboles frutales como Pyrus u Olea en diferentes zonas geográficas (Isenmann y Fradet, 1998; Brahimia et al., 2003; Huntley et al., 2007). En Irán, los lugares de nidificación se seleccionan en función de la cobertura y altura de la vegetación: aquí los nidos están construidos en densidades altas de arbustos espinosos (e.g. Atraphaxis spinosa o Amygdalus reuteri) y cercanos a fuentes de agua (Aghanajafizadeh et al., 2014). La distancia promedio entre nidos es entre 100 y 200 m en prados con robledales, matorrales y pastizales, 203 m en robledales clareados y 1.050 m en terrenos de labor intensiva (Hernández, 1993a, 1994). La altura a la que se sitúan los nidos es muy variable geográficamente y depende mayormente del tipo de vegetación presente, aunque, en promedio, los nidos de Europa central están situados a una mayor altura que los de la región Mediterránea. En España y Francia, por ejemplo, la altura a la que están situados los nidos oscila entre 2 y 3 m (Lefranc, 1980; Hernández, 1994), mientras que en otras zonas geográficas se han descrito nidos por encima de los 5 m (Miller, 1937; Ullrich, 1971; Brahimia et al., 2003; Sterry y Allen, 2012). En Córcega, el 79% de los nidos se ubicaron a una altura que varió entre 2 y 4 m (n = 90; Bonaccorsi e Isenmann, 1994). En la región Mediterránea francesa la mayoría de los nidos (76%) se ubicaron a una altura media de 2,48 m (rango: 1–3 m), mientras que solo un 9% se construyeron por encima de los 5 m (n = 166; Isenmann y Fradet, 1998). Las menores alturas se registran, por el contrario, en Oriente Próximo donde los nidos suelen estar ubicados a una altura media de 1,25 m (n = 24; Aghanajafizadeh et al., 2014). Además, la altura a la que se sitúa un nido no varía entre primeras puestas y puestas de reposición (Isenmann y Fradet, 1998). Puesta e incubación de los huevos Solo tiene una puesta, aunque las segundas puestas (no descritas en España) pueden darse de manera excepcional y suelen ser bastante infrecuentes (Géroudet, 1957; Hernández, 1993a). En la costa mediterránea de Francia tampoco se describen segundas puestas (Isenmann y Fradet, 1998). Aunque también de manera excepcional, las hembras son capaces de realizar puestas de reposición, las cuales se ubican en los mismos territorios pero nunca en el mismo nido donde se realizó la primera puesta (Isenmann y Fradet, 1998; Nikolov, 2005). Isenmann y Fradet (1998) describen puestas de reposición a una distancia media de 45 m desde el primer nido. Aunque Hernández (1993a) describe las puestas de reposición como eventos bastante infrecuentes en España, en Bulgaria supusieron un 18,8% del total de las puestas debido a eventos de depredación (n = 16; Nikolov, 2005). Las hembras ponen el primer huevo entre 1 y 4 días tras la finalizar la construcción del nido (Nikolov, 2005). Suelen poner los huevos en días consecutivos y comienzan a incubar cuando la puesta está a la mitad de su tamaño final (Hernández, 1993a). El tamaño de puesta oscila entre 3 y 7 huevos, aunque se ha registrado una puesta de 8 huevos en el norte de África (Heim de Balsac y Mayaud, 1962). En Europa el tamaño de puesta (5–7 huevos por nido) es mayor que en España y en el norte de África (3–6 huevos por nido; Olivier, 1944; Géroudet, 1957; Ullrich, 1971; Hernández, 1993a; Brahimia et al., 2003; Nikolov, 2005; Huntley et al., 2007). El tamaño medio de la puesta en Alemania es 5,4 huevos (n = 85; Ullrich, 1971). En los Balcanes búlgaros el tamaño medio de la puesta fue de 6 huevos (rango: 5–7 huevos) y las puestas de reposición (18,8%) tuvieron el mismo número de huevos que las primeras puestas (n = 16; Nikolov, 2005). En la costa mediterránea francesa el tamaño de puesta medio es de 5,14 huevos y el tamaño modal 5 huevos (rango: 3–7 huevos; n = 114; Isenmann y Fradet, 1998). Un tamaño de puesta similar se encontró también en la zona continental de Francia (Dordoña, suroeste del país), con una media de 5,04 huevos (rango: 3–7 huevos; n = 48; Grissier, 1995). En Cataluña la media es de 4,8 huevos (Alamany y Del Hoyo, 1983), aunque también se describe un tamaño modal de puesta de 6 huevos en esta misma comunidad autónoma (Bonals et al., 1985). En León, el tamaño medio de puesta fue de 5,25 huevos (rango: 3–6 huevos; n = 4; Hernández, 1993a). En Argelia, el tamaño de puesta medio fue de 4,9 huevos y el tamaño modal 5 huevos (rango: 3–6 huevos; n = 35; Brahimia et al., 2003). También en Argelia se ha registrado un tamaño medio de puesta de 5,13 huevos (rango: 2–6 huevos; n = 43; Moali et al., 1997). Los huevos son subelípticos, lisos, brillantes y con un color crema o verde claro de fondo (Harrison, 1991). El 80% de los huevos poseen un moteado en su polo ancho con manchas marrones y violetas, marrones, o marrones y verde oliva; estas manchas suelen ser de tamaño mediano y están presentes en una densidad media-alta, mientras que el resto de la superficie del huevo presenta manchas muy pequeñas y muy dispersas (n = 5; Hernández, 1993a). Los huevos miden 23 mm × 17 mm (Olivier, 1944; Géroudet, 1957). En León, los huevos miden 22,8 × 16,9 mm (21,4–24,2 × 15,8–17,8 mm; n = 26) y pesan 3,54 g (rango: 3,1–3,7 g; n = 20; Hernández, 1993a). En Argelia, los huevos muestran unas medidas muy similares, aunque son levemente más estrechos: 22,9 × 16,7 mm (21,7–24,1 × 13,4–17,6 mm; n = 96; Brahimia et al., 2003). El volumen estimado fue de 3 cm3. Existe una correlación positiva y significativa entre el largo, ancho y peso de los huevos, siendo la relación longitud-peso la más exacta (Hernández, 1993a). La incubación es realizada exclusivamente por la hembra y comienza cuando la puesta está a la mitad de su tamaño final. El macho alimenta a la hembra durante este periodo. La hembra huye del nido sin emitir voces de alarma si es sorprendida durante la incubación (Hernández, 1993a). La incubación dura 15–17 días (Miller, 1937; Géroudet, 1957; Ullrich, 1971; Bonals et al., 1985; Isenmann y Fradet, 1998; Brahimia et al., 2003). Sin embargo, Hernández (1993a) describe una incubación más larga en León, con una media de 19,5 días (n = 2 nidos), mientras que Nikolov (2005) describe un periodo de incubación más corto en Bulgaria (12–15 días). Desarrollo y cuidado de los pollos Tras la eclosión de los huevos, la hembra elimina las cáscaras del nido. Una vez los pollos comienzan a producir heces tras la alimentación, la eliminación de las bolsas fecales se produce por parte de ambos sexos. También se describen gritos de alarma a 3–20 m desde el nido ante la presencia humana cuando ya están presentes los pollos en el nido (Hernández, 1993a). Los pollos son altriciales (nidícolas) y nacen desnudos, con piel de color naranja amarillento y con plumón solo presente en su pteryla ventralis (Hernández, 1993a). Abren los ojos a los 4 días de edad, el iris es gris azulado oscuro y a los 10 días vira a un marrón oliváceo oscuro (edad en la que la pupila adquiere un color azul), la cavidad bucal y la lengua son naranjas, las comisuras bucales son de color amarillo pálido y el borde interno del pico también amarillo, el culmen es amarillento en su parte apical, carne en la proximal y gris en la intermedia, y el tarso es amarillento hasta el quinto día pero vira a un gris verdoso a partir del sexto (Hernández, 1993a). También se observan vestigios del diente de eclosión en los pollos hasta el final de su estancia en el nido. La presencia de cañones no es detectable hasta el cuarto o quinto día, extendiéndose por todo el cuerpo excepto en pteryla capitalis, donde aparecerán a los 5–6 días de edad. A los 5–6 días, los cañones rompen en el resto del cuerpo y a la semana el emplumado es general. El pollo ya emplumado muestra bandas de color crema y marrón oscuro en su zona dorsal, rémiges y supracoberteras de color marrón claro, y un pecho y vientre blanquecinos (Hernández, 1993a). Los pollos permanecen en el nido entre 16 y 20 días (Géroudet, 1957; Ullrich, 1971). En España y Francia los pollos permanecen de media en el nido 16,5 y 17 días, respectivamente (Hernández, 1993a; Isenmann y Fradet, 1998). En Bulgaria el desarrollo de los pollos dura 13 días de media (rango: 11–14,5 días; Nikolov, 2005). En Alemania, el período de dependencia de los pollos dura como mínimo cuatro semanas (Ullrich, 1971). El peso asintótico es de 30 g (coeficiente de correlación para la curva logística peso-edad: r = 0,993) y la tasa de crecimiento es K = 0,392 (Hernández, 1993a). El crecimiento de los pollos es rápido hasta el noveno día de desarrollo, momento a partir del cual la tasa de crecimiento disminuye hasta alcanzar el peso corporal final, unos 30 g (Brahimia et al., 2003). En la Tabla 1 se recoge la variación del peso corporal y las diferentes medidas biométricas de los pollos con respecto a su edad (3–12 días) según Hernández (1993a). La dieta de los pollos se basa exclusivamente en artrópodos (insectos y arácnidos), siendo los coleópteros el taxón más frecuente y el tamaño de las presas oscilando entre 5 y 10 mm (Hernández, 1993c). El análisis de la dieta de los pollos puede consultarse en el apartado "Ecología trófica". No hay datos de tasa de cebas para pollos de alcaudón común en España.
Tabla 1. Variación en la masa corporal (g) y medidas corporales (mm) en pollos de alcaudón común con respecto a su edad, en León (Hernández, 1993a)
Éxito reproductivo El éxito reproductor de esta especie se ve alterado por múltiples factores ambientales, tales como la tasa de depredación, la climatología o la perturbación humana, variando así geográficamente en función de la presión selectiva que supongan dichos factores. En la costa mediterránea de Francia se registran valores de éxito reproductivo bastantes bajos: solo un 36,5% de los huevos produjeron volantones debido, principalmente, a eventos de depredación (Bechet et al., 1998). En esta zona la tasa de supervivencia no varía entre años y el éxito reproductivo tampoco se ve alterado por el tipo o altura del árbol o arbusto donde se ubica el nido (Bechet et al., 1998; Isenmann y Fradet, 1998). Sin contar eventos de depredación, la tasa de supervivencia diaria estimada para los nidos fue de 0,969 (n = 137; Isenmann y Fradet, 1998). La colocación de nidos artificiales en esta zona incrementó además la tasa de depredación, la cual supuso la mayor amenaza para el éxito reproductivo y se mantuvo constante durante toda la época reproductora. Los depredadores registrados fueron reptiles, mamíferos y aves, siendo este último grupo el más frecuente (50% de todos los depredadores identificados; n = 26; Bechet et al., 1998). En Córcega, un 89% de los huevos produjeron volantones, aunque solo un 30% de estos lograron independizarse por completo (Bonaccorsi y Isenmann, 1994). En Alemania, por el contrario, la depredación no juega un papel tan importante en el éxito reproductivo como sí lo hace la meteorología. Aquí, el éxito reproductivo (56%) se ha observado que varía entre años (36–76%) debido principalmente a la climatología: las lluvias fuertes o continuas afectan negativamente a la reproducción y son una de las principales causas del fracaso reproductivo de las nidadas provocando su abandono por parte de los progenitores (Ullrich, 1971). En Bulgaria, la depredación (aves, reptiles y mamíferos), la perturbación humana y la climatología adversa tuvieron efectos negativos en el éxito reproductivo ya que provocaron el fracaso del 63,34% de los nidos; la depredación por reptiles y aves fue además la causa más frecuente del fracaso reproductivo (36,67%; n = 30 nidos; Nikolov, 2005). Concretamente, la deserción en el nido ocurrió durante su construcción, los reptiles y las aves atacaron con mayor frecuencia durante la incubación, y los mamíferos durante la puesta (Nikolov, 2005). En esta misma población, el éxito de eclosión fue del 53,4% (n = 148 huevos) y el éxito de los volantones (porcentaje de pollos que llegaron a desarrollarse como volantones) fue del 77,2% (n = 79 pollos). Además, la probabilidad estimada de que un huevo eclosionara fue de 0,649, la probabilidad de que un pollo sobreviviera fue de 0,752 y la probabilidad de supervivencia global o éxito reproductor (i.e. porcentaje de huevos que producen volantones) fue de 0,246 (Nikolov, 2005). En el norte de África (Argelia) la destrucción de los nidos y puestas por parte del ser humano y diferentes depredadores, así como la depredación sobre los pollos, provocaron el fracaso del 56,4% de las nidadas (n = 39; Brahimia et al., 2003). Además, solo un 42,1% de los huevos produjeron volantones (n = 178). En esta zona también se encontró que la altura a la que se ubica el nido afecta al éxito reproductivo, ya que los nidos que se situaban a una mayor altura (1 m más alto) produjeron más volantones que los que se ubicaban a una menor altura (Brahimia et al., 2003). Este resultado se contrapone al encontrado por Isenmann y Fradet (1998) en la costa mediterránea francesa, donde la altura a la que se sitúa el nido fue independiente del éxito reproductivo. En España el alcaudón común parece tener los mayores índices de éxito reproductivo: en León un 92,6% de los huevos fueron fértiles (n = 27), un 71,7% de las puestas produjeron al menos un volantón (n = 7) y un 64,1% de los pollos volaron (n = 39). No se observó además ningún pollo muerto en los nidos durante la época reproductora y se obtuvo una media de 3,6 volantones por nido (n = 7). El fracaso de los nidos se debió al abandono de los huevos y a la destrucción del nido (Hernández, 1993a). Por otro lado, en el suroeste de España se ha registrado una probabilidad de supervivencia diaria de los pollos de 0,937–0,984 y una probabilidad de supervivencia global de 0,406 (Rehsteiner, 2001).
Estructura y dinámica de poblaciones No se dispone de datos sobre la tasa de reclutamiento en España. Gracias al anillamiento y a las recapturas se ha estimado una longevidad de entre 4 y 5 años para esta especie en España (SEO/BirdLife, 2012). Fuera de España (Alemania) se menciona que la longevidad del alcaudón común en estado silvestre es de 5,7 años (Fransson et al., 2017).
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Jorge Garrido Bautista Fecha de publicación: 8-06-2020 Garrido-Bautista, J. (2020). Alcaudón común – Lanius senator. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Moreno-Rueda, G. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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