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Key words: Woodchat shrike, diet, foraging mode, prey selection, impaling.
Ecología trófica Modo de obtención de alimento El alcaudón común caza a rececho: se posa en las ramas externas de árboles y arbustos relativamente altos (1–2 m), postes o tendidos eléctricos y espera a que aparezcan sus presas a una distancia corta. En la isla Anticitera, situada entre el sur del Peloponeso y el noroeste de Creta, se ha observado que el alcaudón común emplea un 40% de su tiempo de forrajeo buscando y observando presas potenciales, un 57% cazando o llevando a cabo intentos de caza, y solo un 3% del tiempo lo emplea en consumir las presas capturadas (n = 522 observaciones de forrajeo; Papageorgiou et al., 2016). En el norte de Suiza la mayor frecuencia de ataques ocurre entre las 11:00 y las 15:00 horas (Schaub, 1996). Su éxito de caza es bastante elevado (un 61–76% de los intentos son exitosos; Schaub, 1996; Sandor et al., 2004), aunque varía considerablemente dependiendo del lugar donde el alcaudón se encarama: el éxito asciende a un 83% si caza desde arbustos o árboles, y se reduce a un 40% si caza desde líneas eléctricas (Sandor et al., 2004). Su éxito de caza incrementa cuando no hay adversidades climáticas (Schaub, 1996). Además, la dirección de los ataques no es al azar. En la mayoría de las ocasiones se abalanza sobre presas que se ubican en el suelo (64%–85%), donde las presas capturadas suelen ser mayores en tamaño, y en una menor cantidad sobre pequeños insectos voladores (8–36%; Schaub, 1996; Sandor et al., 2004; Papageorgiou et al., 2016). Durante la época reproductora, el tiempo empleado en cazar insectos al vuelo aumenta (Schaub, 1996). El alcaudón común es también capaz de empalar pequeños vertebrados (paseriformes) y artrópodos (ortópteros o coleópteros) para comérselos dentro de las 24 horas siguientes, aunque no con tanta frecuencia como lo hacen otras especies de alcaudones debido fundamentalmente a que su dieta se compone casi exclusivamente de insectos a lo largo de todo el año (Ullrich, 1971; Hernández, 1993a; Sandor et al., 2004). Se sugiere que la habilidad para empalar presas surgió y se fijó en la familia Laniidae como consecuencia de un método de caza similar al de las rapaces pero con la ausencia de garras, aunque actualmente adopta un perfil más extenso en cuanto a función en las diferentes especies actuales de alcaudón (e.g. delimitación de territorios, creación de despensas, alimentación suplementaria para pollos y hembras durante la época de cría, o uso como reclamo sexual por parte de los machos; Beven y England, 1969; Yosef y Pinshow, 2005); sin embargo, no hay estudios que hayan comprobado si el empalamiento en Lanius senator adopta alguna de estas funciones. La habilidad para empalar presas es innata, se desarrolla a las 4–5 semanas tras el emplumado de los volantones y mejora con la experiencia (Yosef y Pinshow, 2005). Las presas pueden empalarse a través de diferentes partes de su cuerpo, aunque a menudo la cabeza es separada y empalada en un lugar diferente al del cuerpo, cuyo cerebro es la primera parte en ser devorada (Miller, 1937). Miller (1937) reporta varios empalamientos en alambres de espino, los cuales aumentan conforme se incrementan las necesidades alimentarias de los pollos o las hembras durante la época de cría. En la provincia de León, Hernández (1993b) describe empalamientos de ortópteros, coleópteros y otras presas en menor cantidad en ramas y espinas de arbustos como Rosa, Prunus, Rubus o Crataegus. Los empalamientos ocurrieron durante la época reproductora, las presas empaladas se ubicaron a una altura media de 1 m y a unos 40 m del nido, solían estar dispersas y todas se encontraron vivas a excepción de un zarcero común (Hernández, 1993b). En el sureste de Marruecos, durante la migración transahariana, también se han descrito empalamientos de diferentes especies de paseriformes (Aispuro et al., 2020). Composición de la dieta Como todos los alcaudones, el alcaudón común regurgita el alimento no digerido (quitina, pelo y huesos), por lo que el análisis de las egagrópilas es el método más aconsejable para el estudio de su dieta, si bien la identificación de presas empaladas o cuyos restos se ubiquen bajo los posaderos complementan la información de la dieta al reflejar el consumo de invertebrados blandos o fácilmente digeribles (Hernández, 1999). Las egagrópilas del alcaudón común, ubicadas en posaderos, dormideros o bajo los nidos, suelen ser rectas, con los dos extremos romos, y más pequeñas y anchas que las de Lanius collurio (longitud: 1,76 ± 0,21 cm; ancho: 8,92 ± 0,41 mm; n = 10; Hernández, 1995a). A diferencia del resto de alcaudones de la Península Ibérica, el alcaudón común basa su dieta casi exclusivamente en insectos, consumiendo vertebrados y otros invertebrados de forma esporádica. En Rumanía, el análisis de las egagrópilas de alcaudones migrantes mostró una dieta compuesta exclusivamente por insectos: Cicindela lunulata (74,7%), Gryllotalpa grillotalpa (8,7%), Scarites terricola (6,8%) y diversos ejemplares de hidrofílidos, carábidos y heterópteros (9,6%; n = 103; Sandor et al., 2004). Se han obtenido resultados similares en Suiza y Alemania, donde el alcaudón común posee una dieta compuesta casi enteramente por artrópodos, capturando ocasionalmente vertebrados y mostrando especial preferencia por los coleópteros, los cuales pueden llegar a suponer el 80% del total de las presas (Ullrich, 1971; Schaub, 1996). En la Península Ibérica los artrópodos también forman el grueso de la dieta del alcaudón común, mostrando especial predilección por los coleópteros e himenópteros con una longitud corporal de 10–20 mm (Hernández, 1993a). Un análisis exhaustivo de egagrópilas procedentes de León mostró una dieta compuesta en su mayoría por insectos (90,99% de todas las presas; la mayor parte coleópteros) durante toda la época reproductora (de abril a agosto), aunque también se describió la presencia de arácnidos (5,46%), diplópodos (2,71%) y lacértidos (0,82%; n = 26; Hernández, 1993a). En la provincia de León también se han observado empalamientos de sus principales presas: coleópteros, himenópteros y ortópteros (Hernández, 1993b). En esta misma población de León, los alcaudones complementan su dieta con diferentes vertebrados como lacértidos (Podarcis hispanica) y paseriformes jóvenes (Hippolais polyglotta), los cuales aparecieron en sus egagrópilas en proporciones bajas (Hernández, 1995b). El análisis del contenido estomacal de alcaudones comunes procedentes de Ávila también mostró una dieta compuesta principalmente por coleópteros (frecuencia de aparición: 80%), encontrándose además ortópteros (60%), algunos paseriformes y lacértidos (14%), y otros insectos e invertebrados en menor proporción (n = 29; Gil-Lletget, 1944). En el sureste de Marruecos, la dieta de los alcaudones migrantes está compuesta principalmente por varias especies de coleópteros y garrapatas de los dromedarios (Hyalomma dromedarii), suplementando la dieta con varias especies de paseriformes migratorios (Aispuro et al., 2020). Aunque el porcentaje de vertebrados en la dieta del alcaudón común es reducido a lo largo de todo su rango de distribución y durante todo el año (ver párrafos anteriores), parece aumentar durante la migración transahariana. Los alcaudones son más proclives a cazar y empalar pequeños pájaros migratorios debilitados y en mala condición física durante sus paradas migratorias en el norte africano, probablemente para obtener un mayor contenido energético que les sirva para llevar a cabo la migración (Aispuro et al., 2020). También se observó en Marruecos un alcaudón común hurgando en el cuerpo muerto de una paloma doméstica (Columba livia domestica; Aispuro et al., 2020). Fuera de la Península Ibérica y Marruecos, se han citado ataques puntuales a varias especies de paseriformes en Oriente Próximo y Córcega (Meinertzhagen, 1954; Siering, 1986; Bonaccorsi y Isenmann, 1994). En la Tabla 1 se recogen las diferentes especies o grupos de vertebrados descritos que han sido depredados y/o empalados por alcaudones comunes.
Tabla 1. Especies o grupos de vertebrados depredados y/o empalados por el alcaudón común.
La dieta de los pollos se basa exclusivamente en artrópodos y es menos amplia tróficamente que la de los adultos. El tamaño de las presas es también menor en pollos que en adultos (longitud de las presas en los pollos vs adultos: 5–10 mm vs 10–20 mm; Hernández, 1993c). Mediante el análisis de bolsas fecales de pollos procedentes de León se ha comprobado que la dieta de los pollos de menos de cinco días consiste en insectos y arácnidos en una proporción 60/40, y que varía a 90/10 cuando los pollos tienen más de cinco días, siendo los coleópteros el taxón más abundante en ambas etapas de desarrollo (Hernández, 1993c). Concretamente, la dieta de los pollos consistió en: (1) pollos de 0–5 días: mayormente coleópteros y araneidos (66,66% de todas las presas ingeridas), aunque los himenópteros (20%) tuvieron cierta relevancia; (2) pollos de 5–10 días: predominio de coleópteros (52,7%), baja la proporción de araneidos (9,46%), se mantiene la de himenópteros (18,92%) y aparecen nuevos órdenes de insectos aunque en muy baja proporción (e.g. dermápteros o lepidópteros); (3) pollos de más de 10 días: se mantienen los porcentajes de coleópteros, himenópteros y araneidos, y sube el de ortópteros (19,05%), respecto a los pollos de 5–10 días (Hernández, 1993c). Los coleópteros fueron mayormente carábidos, tenebriónidos y melolóntidos; los himenópteros formícidos y ápidos; y los ortópteros gríllidos y acrídidos (Hernández, 1993c). También se reportan cuatro lacértidos y un ofidio en nidos de alcaudón común en esta misma población de León (Hernández, 1993c). Los juveniles, una vez abandonan el nido, son alimentados preferentemente por la hembra hasta la edad aproximada de un mes o mes y medio, teniendo el macho un papel marginal en este aspecto (Nikolov y Hristova, 2007).
Referencias Aispuro, A. A., Machowetz, C., Illa, M., Gargallo, G., Maggini, I. (2020). Woodchat shrike Lanius senator predation on migrating songbirds during a trans-saharan stopover. Ardeola, 67 (1): 93-99. https://doi.org/10.13157/arla.67.1.2020.sc4 Beven, G., England, M. D. (1969). The impaling of prey in shrikes. British Birds, 62: 192-199. Bonaccorsi, G., Isenmann, P. (1994). Biologie de la reproduction et nourriture de la piegrièche à tête rousse Lanius senator badius et de la pie-grièche écorcheur Lanius collurio en Corse (France). Alauda, 62: 269-274. Gil-Lletget, A. (1944). Bases para un estudio científico de la alimentación en las aves y resultado del análisis de 400 estómagos. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 42: 553-564. Hernández, A. (1993a). Almacenamiento de alimento por el alcaudón común (Lanius senator) en el noroeste de España. Butlletí del Grup Català d'Anellament, 10: 67-70. Hernández, A. (1993b). Variación estacional, solapamiento interespecífico y selección en la dieta de tres especies simpátricas de alcaudones (Lanius spp.). Ardeola, 40 (2): 143-154. Hernández, A. (1993c). Dieta de los pollos de tres especies simpátricas de alcaudones (Lanius spp.): variaciones con la edad, estacionales e interespecíficas. Doñana: Acta Vertebrata, 20 (2): 145-163. Hernández, A. (1995a). Descripción de las egagrópilas de tres especies de alcaudones (real Lanius excubitor L., dorsirrojo Lanius collurio L. y común Lanius senator L.). Ecología, 9: 435-440. Hernández, A. (1995b). Depredación sobre anfibios, reptiles y aves por tres especies de alcaudones Lanius spp. en el noroeste de la Península Ibérica. Ecología, 9: 409-415. Hernández, A. (1999). Tres métodos para el estudio de la dieta de los alcaudones (Lanius spp.): ventajas e inconvenientes. Chioglossa, 1: 87-93. Meinertzhagen, R. (1954). Birds of Arabia. Oliver and Boyd, Edimburgh. Miller, A. H. (1937). A comparison of behavior of certain North American and European shrikes. Condor, 39 (3): 119-122. https://doi.org/10.2307/1363744 Nikolov, B. P., Hristova, I. P. (2007). Time-activity budgets of juvenile woodchat shrikes Lanius senator during the post-fledging period. Ardea, 95 (2): 235-241. Papageorgiou, D., Barboutis, C., Kassara, C., Giokas, S. (2016). Habitat selection of woodchat shrikes Lanius senator during spring stopover is related to foraging strategy. Current Zoology, 63 (2): 139-149. https://doi.org/10.1093/cz/zow079 Sandor, A. D., Maths, I., Sima, I. (2004). Hunting behaviour and diet of migratory woodchat shrikes (Lanius senator) in eastern Romania. Biological Letters, 41 (2): 167-173. Schaub, M. (1996). Jagdverhalten und zeitbudget von rotkopfwürgern Lanius senator in der nordwestschweiz. Journal für Ornithologie, 137 (2): 213-227. https://doi.org/10.1007/BF01653636 Siering, M. (1986). Verlauf und ergebnisse einer frühjahrsreise nach unterägypten und in den Sinai vom 15. bis zum 29. April 1984. Verhandlungen der Ornithologische Gesellschaft in Bayern, 24: 319-332. Ullrich, V. B. (1971). Untersuchungen zur ethologie und ökologie des rotkopfwürgers (Lanius senator) in südwestdeutschland im vergleich zu raubwürger (L. excubitor), schwarzstirnwürger (L. minor) und neuntöter (L. collurio). Vogelwarte, 26 (1): 1-77. Yosef, R., Pinshow, B. (2005). Impaling in true shrikes (Laniidae): a behavioral and ontogenetic perspective. Behavioural Processes, 69 (3): 363-367. https://doi.org/10.1016/j.beproc.2005.02.023
Jorge Garrido Bautista Fecha de publicación: 8-06-2020 Garrido-Bautista, J. (2020). Alcaudón común – Lanius senator. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Moreno-Rueda, G. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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