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Key words: Balearic Shearwater, biometry, description, geographic variation, moult.
Identificación y morfología Ave marina de tamaño medio, cuya masa corporal es de 495 g en promedio, con una relativa alta varianza (desviación estándar = 82g); su cuerpo tiene un rango de 71-83 cm de envergadura y 34-39 cm de longitud. La cabeza es pequeña en comparación con el resto del cuerpo. Las alas y cola son cortas (Fig. 1).
Figura 1. Pardela balear. © D. Oro
Sexos y edades con poco dimorfismo, aunque la especie presenta un ligero dimorfismo sexual: los machos son en promedio un 5% mayores que las hembras (Genovart et al., 2003). Las diferencias que permiten su identificación con respecto a otras especies próximas (filogenética y geográficamente) son entre otras la longitud de la cabeza y la altura del pico (Arcos, 2001; Gutiérrez, 2004). También son específicos de la pardela balear la coloración del plumaje, más oscura en sus partes ventrales, y con un contraste menor con el dorso oscuro que la pardela mediterránea Puffinus yelkouan. Las patas y el pico, como en todo el género Puffinus, son de color oscuro (Gil-Velasco et al., 20151). Descrito como Puffinus puffinus mauretanicus Lowe, 1921, hasta la década de los 90 del siglo XX se consideraba como subespecie de P. puffinus y/o P. yelkouan, pero estudios genéticos y morfológicos la han diferenciado como una especie diferente (Heidrich et al., 1998). La diferenciación genética entre P. mauretanicus y P. yelkouan es relativamente baja; en los primeros estudios genéticos realizados en Pardela balear encontraron diferencias en el gen del citocromo B de aproximadamente un 2,2 % (Austin et al., 2004). Utilizando el mismo marcador, con un muestreo más amplio, pero analizando sólo las colonias más occidentales de pardela mediterránea, Genovart et al. (2007) encontraron una diferenciación genética de tan solo el 1%. Estos autores sugieren que la pardela balear divergió de la mediterránea hace 1 millón de años y experimentó una expansión demográfica intensa durante el Pleistoceno medio. Un contacto secundario con la pardela mediterránea habría producido una hibridación interespecífica en la periferia de la distribución de la pardela balear (Genovart et al., 2007). En los últimos análisis mediante el uso de marcadores nucleares, la diferenciación genética entre especies aún parece ser menor (Genovart et al., 2012). De toda manera los caracteres fenotípicos muestran una clara diferenciación y parecen indicar mayores restricciones en el flujo génico entre especies. En otras especies de aves se han detectado niveles de divergencia parecidos y parece haber consenso en que el status específico de estas especies no debe ser modificado. Tanto desde un punto de vista evolutivo como de conservación, se sugiere mantener estos dos taxones como especies distintas, garantizando así el máximo grado de protección para este linaje evolutivo críticamente amenazado. P. mauretanicus y P. yelkouan podrían haber tenido procesos de divergencia e hibridación. La hibridación entre ambas especies es mayor a nivel nuclear que a nivel mitocondrial, pero los caracteres fenotípicos parecen indicar un bajo nivel de hibridación (Genovart et al., 2012)1. Las especies mediterráneas difieren entre sí por el mayor tamaño de la forma mauretanicus y coloración más oscura (Arcos, 1997; Gutiérrez, 2004). La especie balear es ligeramente mayor que P. yelkouan, es más robusta, con un aspecto más desproporcionado debido a su cuerpo y sus alas, más largos en P. mauretanicus, y a su cabeza, más pequeña y con un pico más alto. Las partes superiores son muy marrones, y contrariamente a P. yelkouan, tiene muy poco contraste con las partes ventrales, de colores blancuzcos y variables entre individuos; en algunos estas partes son de un blanco muy sucio que tiene poco contraste con las partes marrones del dorso, en otros son de un blanco más limpio, pero nunca como en P. yelkouan. Las proporciones corporales de P. yelkouan son más compactas y ligeras, y el contraste entre las partes dorsales y ventrales está mucho más definido que en P. mauretanicus (Militao et al., 2014)1. La combinación de coloración del plumaje, biometría, isótopos estables y criterios genéticos es crucial para la identificación de ejemplares capturados en artes de pesca (Militao et al., 2014)1. Hay casos de despigmentación y de albinismo parcial en P. mauretanicus (Mackrill y Yesou, 1988). En vuelo, la especie P. yelkouan bate las alas a una velocidad aún más rápida que P. mauretanicus. El vuelo típico de la pardela con poco viento se realiza a ras de agua, en series de aleteos rápidos y poco profundos con las alas rígidas y rectas, entremezcladas con planeos con las alas rígidas y ligeramente curvadas hacia abajo; con vientos fuertes, el vuelo es casi exclusivamente planeado: un momento roza la superficie del mar en los senos de las olas y el siguiente se remonta a contra viento (a veces a muchos metros) para descender otra vez. Observaciones realizadas mediante radar en el Estrecho de Gibraltar muestran que se desplaza a una velocidad 14 m/s-1, que disminuye con el incremento de la velocidad del viento (Mateos-Rodríguez y Bruderer, 2012)1. Varias imágenes de Pardelas baleares se pueden observar en la red telemática (ejemplo: aquí una pardela balear en Empordá).
Biometría y masa corporal La Tabla 1 muestra datos biométricos y de masa corporal de varias poblaciones reproductoras de pardela balear.
Tabla 1. Biometría y masa corporal de Pardelas baleares medidas en las colonias de cría; la mayoría de ellas proceden de animales reproductores, capturados en el nido. Sa Cela y Malgrats son colonias de la isla de Mallorca. (Oro et al., 2003).
Los machos son mayores que las hembras (Militao et al., 2014)1. En una muestra de las costas atlánticas de Francia (julio – septiembre), la longitud del ala mide de media 243,5 mm en machos (rango= 235,5 – 250 mm; n= 8) y 239,2 mm en hembras (rango= 229 – 261 mm; n= 13). La longitud de la cola mide de media 72,3 mm en machos (rango= 68 – 77,5 mm; n= 8) y 72,5 mm en hembras (rango= 68,2 – 77,2 mm; n= 19). La longitud del pico mide de media 39,6 mm en machos (rango= 37 – 44 mm; n= 14) y 38,4 mm en hembras (rango= 36,5 – 41,9 mm; n= 22) (Mayaud, 1932). En una muestra de las costas atlánticas de Francia (verano – otoño), la masa corporal media de los machos es 537 g (rango= 490 – 565 g; n= 6) y la de las hembras 506 g (rango= 472 – 550 g; n= 7) (Mayaud, 1932).
Variación geográfica En un reciente trabajo se analizó el ADN mitocondrial de la pardela Balear y se vio que a pesar de la filopatria observada, la especie presentaba una débil estructuración genética. En este mismo trabajo se vio que las dos especies de Puffinus del Mediterráneo presentaban haplotipos mitocondriales claramente distintos, y aparecieron posibles evidencias de hibridación entre las dos especies en una colonia periférica de pardela balear (Menorca) (Genovart et al., 2007). En un reciente trabajo se han caracterizado diez microsatélites polimórficos para la pardela Balear (González et al., 2009) y que también amplifican en la pardela mediterránea. A diferencia del ADN mitocondrial, estos marcadores reflejan también los patrones paternos, y pueden utilizarse para el estudio de la variabilidad genética de la pardela, de su estructura genética y de su relación con la pardela mediterránea. Mediante el uso de estos marcadores, recientes análisis muestran que la variabilidad genética de la especie es más bien reducida, y que hay un grado elevado de endogamia a nivel local, probablemente debido a la tendencia en esta especie de intentar criar cerca del nido natal. La mayor dispersión se produce a colonias cercanas, si bien el nivel de estructuración poblacional es bajo (Genovart et al., 2012).
Muda Algunos estudios sugieren que la muda completa se da entre junio y octubre; primarias, secundarias y cobertoras comienzan al mismo tiempo, mientras la cola más tarde (Mayaud, 1931; Yesou, 1985). El 8% de las pardelas baleares examinadas mudaron la P1 durante su periodo de estancia en el Mediterráneo (Militao et al., 2013)1.
Referencias Arcos, J. (2001). Situació i identificació de la Baldriga Balear Puffinus mauretanicus y la Baldriga Mediterrània Puffinus yelkouan a Catalunya. Anuari d’Ornitologia de Catalunya 1998: 286-298. Austin, J. J., Bretagnolle, V., Pasquet, E. (2004). A global molecular phylogeny of the small Puffinus shearwaters and implications for systematics of the little-Audubon's shearwater complex. Auk, 121: 847-864. Genovart, M., Juste, J., Contreras-Díaz, H., Oro, D. (2012). Genetic and Phenotypic Differentiation between the Critically Endangered Balearic Shearwater and Neighboring Colonies of Its Sibling Species. Journal of Heredity, 103 (3): 330-341. Genovart M., McMinn, M., Bowler, D. (2003). A discriminant function for predicting sex in the Balearic Shearwater. Waterbirds, 26: 72-76. Genovart, M., Oro, D., Juste, J., Bertorelle, G., (2007). What genetics tell us about the conservation of the critically endangered Balearic Shearwater? Biological Conservation, 137: 283-293. Gil-Velasco, M., Rodríguez, G., Menzie, S., Arcos, J. M. (2015). Plumage variability and field identification of Manx, Yelkouan and Balearic Shearwaters. British Birds, 108 (9): 514-539. González, E. G., Genovart, M., Oro, D., Zardoya, R., Juste, J. (2009). Polymorphic microsatellite markers for the critically endangered Balearic shearwater, Puffinus mauretanicus. Molecular Ecology Resources, 9: 1044-1046. Gutiérrez, R. (2004). Identification of Yelkouan, Balearic and Manx Shearwaters. Birding World,17: 111-122. Juste, J., Genovart, M., Oro, D., Bertorelle, G., Louzao, M., Forero, M. G., Igual, J. M. (2007). Identidad y estructura genética de la pardela balear (Puffinus mauretanicus). Pp. 209-222. En: Investigación en Parques Nacionales. Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2003-2006. Ministerio de Medio Ambiente. Heidrich, P., Amengual, J., Wink, M. (1998). Phylogenetic relationships in Mediterranean and North Atlantic shearwaters (Aves: Procellariidae) based on nucleotide sequences of mtDNA. Biochemical Systematics and Ecology, 26: 145-170. Lowe, P. R. (1921). New races of Oceanites and Puffinus. Bull. Brit. Orn. Club, 41: 140-141. Mackrill, E. J., Yesou, P. (1988). Leucism and partial albinism in Balearic race of Manx shearwater. British Birds, 81 (5): 235-236. Mayaud, N. (1931). Contribution a l’Etude de la Mue des Puffins. Alauda, 3: 230-249. Mayaud, N. (1932). Considérations sur la Morphologie et la Systématique de quelques Puffins. Alauda, 4: 41-78. Militao, T., Bourgeois, K., Roscales, J. L., González-Solís, J. (2013). Individual migratory patterns of two threatened seabirds revealed using stable isotope and geolocation analyses. Diversity and Distributions, 19 (3): 317-329. Militao, T., Gómez-Díaz, E., Kaliontzopoulou, A., González-Solís, J. (2014). Comparing Multiple Criteria for Species Identification in Two Recently Diverged Seabirds. Plos One, 9 (2): e115650. Oro, D., Genovart, M., Louzao, M., Igual, J.M. (2003). Estudi comparat entre les poblacions de baldritja Puffinus mauretanicus de Mallorca/Pitiüses i Menorca. Informe Técnico. IMEDEA-Gobern Balear, Esporles. Yesou, P. (1985). Nouvelles donnees sur la mue de Puffinus p. mauretanicus. Oiseau et la Revue Francaise d'Ornithologie, 55 (3): 177-182.
Daniel Oro1, Maite Louzao1, 2 y Meritxell Genovart1 Fecha de publicación: 22-06-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 22-09-2016 Oro, D., Louzao, M., Genovart, M. (2016). Pardela Balear – Puffinus mauretanicus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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