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Key words: Red-necked Nightjar, description, size, variation, moult.
Nombres vernáculos El nombre castellano del chotacabras, así como su nombre latino, alude a la falsa creencia popular de que pueden mamar de las cabras. Caprimulgus deriva de la combinación de los términos latinos capra y mulgere, cuyos significados son ‘cabra’ y ‘ordeñar’, respectivamente. En español, ‘chotar’ es un término arcaico que procede del latín suctare y significa ‘mamar’. Es probable que los pastores viesen habitualmente a estas aves, que ocupan espacios abiertos ocasionalmente ocupados por ganado caprino, levantar el vuelo desde el suelo entre el rebaño, y que esto ayudara a forjar esta llamativa creencia. En algunas zonas de España es conocido como 'engañapastor', nombre que alude también esta creencia. Otros nombres frecuentemente utilizados son 'zamaya', 'zumaya', 'capacho' y 'papavientos'. En catalán es conocido como 'siboc', nombre de origen onomatopéyico derivado del sonido repetitivo de su canto (ver apartado ‘Voz’). En gallego, se conoce como 'avenoiteira papuda', que alude a sus costumbres nocturnas. En euskera es conocida como 'zata lepagorria' (Bernis, 1995; Alonso et al., 2003). Los nombres en idiomas extranjeros aluden, como en español, a su prominente collar rojizo. En inglés: red-necked nightjar, francés: engoulevent à collier roux; alemán: rothals ziegenmelker, italiano: succiacapre collorosso; portugués: noitibó da nuca vermelha
Sistemática El chotacabras cuellirrojo pertenece a la clase Aves, orden Caprimulgiformes, suborden Caprimulgi, familia Caprimulgidae. Dentro de esta familia encontramos dos subfamilias: Chordeilinae y Caprimulginae, donde se encuentra el género Caprimulgus (Cleere, 1998, 1999; Holyoak, 2001). La familia Caprimulgidae es uno de los cinco linajes principales dentro del orden Caprimulgiformes. Hasta el s. XIX, todos los Caprimulgiformes se englobaban en una sola familia y en un solo género, Caprimulgus (Cleere, 1999). A partir de entonces se consideraron suficientes diferencias morfológicas para separar especies en otros géneros y familias (Sibley y Ahlquist, 1990; Cleere, 1999) hasta llegar a las cinco familias reconocidas actualmente:Steatornithidae, Podargidae, Caprimulgidae, Aegothelidae y Nyctibiidae. Caprimulgidae es la mayor de las cinco, incluyendo 89-90 especies (Cleere, 1998, 1999; Holyoak, 2001). La subfamilia Caprimulginae se encuentra en todo el mundo y se caracteriza por tener un paladar esquizognato mientras que Chordeilinae tienen paladar desmognato y sólo se encuentran en América. La mayoría de las especies están incluidas en el género Caprimulgus (55-57 especies; Holyoak, 2001; Cleere, 1999), siendo uno de los géneros más diversos de aves. Aunque se ha relacionado a los Caprimulgiformes con muchos grupos de aves, es con los búhos (Strigiformes) y los vencejos (Apodiformes) con los que parecen mantener un mayor grado de parentesco (Cleere, 1998, 1999; Holyoak, 2001). Sin embargo, una filogenia molecular reciente basada en secuenciado de próxima generación mantiene el parentesco cercano con los Apodiformes, pero aleja a los chotacabras de los Strigiformes (Prum et al. , 2015).
Descripción El chotacabras cuellirrojo (Caprimulgus ruficollis, Temminck 1820) es ave nocturna de mediano tamaño (longitud 30-32 cm; envergadura 65-68 cm), en torno a un 15% mayor que el otro representante de la familia Caprimulgidae en Europa, el chotacabras gris o europeo, C. europaeus (Cramp, 1985;Cleere et al., 2013). Debe su nombre a un característico collar de tonos rojizos, en general, mucho más cálidos e intensos que en el chotacabras gris. Como otros chotacabras, presenta un plumaje muy críptico que le permite pasar desapercibido mientras descansa en el suelo durante el día. Éste es de colores pardos-grisáceos con manchas marrones y negruzcas en la parte superior, mientras que las partes inferiores son de un color gris-marrón más uniforme. Poseen una marcada mancha gular blanca de forma bilobulada y prominentes bigoteras de color blanquecino. Los individuos jóvenes son similares a los adultos pero de tonos más pálidos y menos rojizos, con el collar más pequeño y apagado y una mancha gular apenas perceptible (Cramp, 1985; Cleere et al., 2013). Existe cierta variación intraspecífica en la coloración del plumaje, desde el gris pálido al pardo-rojizo (obs. pers.). El iris y el pico son de color marrón oscuro y la cabeza, sobre la que se aprecian unas marcadas líneas longitudinales de color oscuro, presenta una forma más alargada que en el chotacabras gris. Las patas son muy cortas, de color gris-marrón. El modo de andar y el tipo de vuelo son más enérgicos que en el chotacabras gris, con aleteos más pronunciados (Cramp, 1985). Esta especie podría confundirse, además de con el chotacabras gris (que posee una cola más corta), con otras similares con las que cohabita en sus lugares de invernada al sur del Sáhara, como son C. climacurus, C. tristigma, C. inornatus o Macrodipteryx longipennis (Cleere et al., 2013). Blasco-Zumeta (2015) dispone de una nutrida colección de fotos útiles para la correcta identificación de la especie.
Biometría En una muestra del SO de España (Doñana), juveniles y adultos de la subespecie nominal muestran diferencias significativas en tamaño esquelético (quilla y tarso), longitud de la cola y masa corporal (juveniles < adultos), pero no en la longitud del ala (Tabla 1). En ambas clases de edad, existe un marcado dimorfismo sexual en la longitud de ala y cola (machos > hembras; Camacho et al., 2016), pero no en la masa o el tamaño corporal (Tabla 1).
Tabla 1. Datos de variables morfológicas de C. r. ruficollis recogidos en Doñana entre abril y septiembre de 2009-2015 (datos sin publicar de los autores).
En otra muestra de individuos juveniles y adultos procedentes de diversas localidades de España, Portugal y NO de Marruecos puede apreciarse una gran similitud en cuanto a morfología de ala y cola con la población de Doñana (Tabla 2). Esto podría indicar una escasa variación geográfica en estos caracteres, aunque el pequeño tamaño de muestra y el origen incierto de los individuos impiden realizar una comparación fiable.
Tabla 2. Datos de variables morfológicas de C. r. ruficollis según Cramp (1985).
Dimorfismo sexual El chotacabras cuellirrojo presenta dimorfismo sexual en tamaño y plumaje. Los machos (adultos) tienen las alas y la cola significativamente más larga en relación al tamaño del cuerpo que las hembras (Forero et al., 1995; Camacho et al., 2016), aunque no existen diferencias en tamaño esquelético (ver apartado ‘Biometría’). En cuanto al plumaje, machos y hembras, tanto jóvenes como adultos, difieren en el tamaño, la forma y la intensidad de color de las manchas blancas de las alas y la cola y, por tanto, pueden emplearse como criterio de sexado. Los machos poseen manchas de tamaño mayor que las hembras en las tres primarias más externas (a veces cuatro) y en las puntas de las dos rectrices (a veces 3-4) también más externas (Forero et al., 1995). Según Forero et al. (1995) y Aragonés et al. (1999), el número de manchas presentes en la cola, así como el tamaño de las manchas de las alas, puede verse incrementado con los años en el caso de los machos, aumentando así el grado de dimorfismo sexual en las aves de mayor edad (ver apartado ‘Selección sexual’). Las manchas del ala de jóvenes y adultos presentan una forma más cuadrada en machos, pudiendo alcanzar la hemibandera externa de las plumas primarias sólo en los adultos (Blasco-Zumeta, 2015). Las manchas del ala y la cola son de un color blanco intenso y con bordes bien definidos en el caso de los machos y de un tono más apagado y con bordes más difusos en las hembras (Cramp, 1985; Aragonés et al., 1999). Estas diferencias son particularmente acusadas en el caso de hembras jóvenes, en las que las manchas de la cola se reducen a una fina banda de color marrón claro (Alonso y Caballero, 2003).
Edad Los jóvenes, al contrario que los adultos, presentan bordes blanquecinos en las plumas del cuerpo, principalmente en el píleo, coberteras del ala y supracoberteras caudales (Figura 1). Estos bordes desaparecen por desgaste, en algunos casos, antes de abandonar las áreas de nacimiento (obs. pers.).
Figura 1. Detalle del color blanquecino característico de jóvenes en las puntas de las plumas del píleo y supracoberteras caudales. (C) P. Sáez
De forma complementaria, se puede emplear la longitud de la cola como criterio para determinar la edad, pues suele ser del orden de un 5% más corta en los jóvenes (ver apartado ‘Biometría’). El peso también es un parámetro útil para diferenciar volantones recién emplumados (< 20 días) de juveniles (> 20 días), pues los primeros pesan alrededor de un 15% menos (Camacho, 2013a). Además, el crecimiento de las rectrices siempre se retrasa ligeramente respecto al de las primarias y secundarias (Camacho, 2013a). El diseño del álula muestra también diferencias asociadas a la edad (Blasco-Zumeta, 2015). Los individuos de segundo año pueden ser reconocidos debido a que presentan por lo general dos generaciones de plumas. Éstos conservan en la mayoría de los casos la cola y alas de juvenil, exceptuando unas pocas plumas mudadas en África, como el par central de rectrices y, frecuentemente también, las primarias más internas (Alonso y Caballero, 2003; Blasco-Zumeta, 2015).
Variación geográfica Se reconocen dos subespecies: C. r. ruficollis (nominal), que cría en la Península Ibérica y oeste de Marruecos, y C. r. desertorum, que se encuentra en Argelia, Túnez y noreste de Marruecos (ver apartado ‘Distribución’). No se han descrito otras subespecies o poblaciones que muestren variaciones. La escasa diferencia en la morfología entre varias poblaciones estudiadas hace pensar que existe poca variación geográfica (ver apartado ‘Biometría’). C. r. desertorum (Erlanger 1899) es más pálido, de color arena herrumbrosa, con un collar más amplio (2 cm en nuca) y líneas más estrechas en la cabeza (Cramp, 1985; Cleere et al., 2013). Los adultos tienen frente, corona, manto, interior de escapulares y coberteras del ala y supracoberteras de la cola con un moteado gris más fino que la subespecie nominal. El patrón de ala y cola es similar, si bien desertorum muestra las barras de las plumas ligeramente más estrechas. En comparación con la subespecie nominal, los jóvenes de desertorum tienen las partes superiores vermiculadas con tonos más cercanos al canela y gris pálido, similares a los que se encuentran en el chotacabras egipcio (Caprimulgus aegyptius), pero con diferencias claras en el patrón de las primarias (Cramp, 1985).
Muda Existen pocos trabajos que profundicen en las estrategias de muda de la especie. Algunos autores sugieren que posee una estrategia diferente del resto de aves europeas (Gargallo, 1994). Los ejemplares jóvenes realizan una muda parcial en verano antes de iniciar la migración postnupcial que incluye exclusivamente plumas del cuerpo y algunas coberteras del ala. De manera puntual, se han encontrado jóvenes del año en las áreas de reproducción (nacidos al inicio del periodo reproductor; ver ‘Biología de la reproducción’) con alguna rémige mudada (obs. pers.). Durante el primer invierno de vida suelen realizar una muda incompleta. De la cola mudan el par central de rectrices y ocasionalmente los pares R5 y R2 (Alonso y Caballero, 2003). Las primarias son mudadas de forma secuencial, con un sólo centro de muda en la P1 (más cercana al cuerpo). Las secundarias muestran dos centros de muda, desde las más externas y más internas hasta las centrales, sin llegar mudar todas las plumas (Gargallo, 1994). Normalmente sólo llegan a mudar las primarias más internas y secundarias más externas (obs. pers.). En el segundo año de vida, la muda de las plumas de vuelo se inicia en las áreas de reproducción a partir de la segunda quincena de julio, completándose en los cuarteles de invernada. Éstos mudan un número reducido de plumas de vuelo (media de 1,4 y 3,3 en primarias y rectrices respectivamente) de modo que parecen no completar la muda antes de iniciar la migración postnupcial (Gargallo 1994). Es después de la migración, durante el segundo invierno de vida, cuando la muda de rémiges y rectrices se reactiva en el punto en el que se detuvo en el primer invierno, finalizándose la muda de las primarias retenidas antes de reemplazar las mudadas en el invierno anterior (Gargallo, 1994). En los sucesivos años, la secuencia es la misma que la descrita anteriormente (Alonso y Caballero, 2003). Otros autores difieren notablemente de lo descrito con anterioridad indicando que la muda de las primarias (en adultos) se completa entre los meses de junio y agosto para finalmente mostrar el plumaje totalmente nuevo en los meses de febrero-marzo (Cramp, 1985). Excepcionalmente,pueden interrumpir la secuencia de muda durante el periodo invernal (Tomas, 1991) o detener el crecimiento de primarias cuando se encuentran a 2/3-3/3 de su crecimiento completo (obs. pers.) La muda (plumas de vuelo) en las áreas de cría se inicia, por lo general, poco después del pico anual de reproducción. Durante esta etapa, machos y hembras pueden reemplazar cinco o más plumas simultáneamente, alcanzando un máximo de 10-15 (Camacho, 2013a). La inversión en la muda es generalmente superior en machos (5,5 ± 3,5 plumas) que en hembras (4,6 ± 2.9), posiblemente como resultado de una mayor franja de solapamiento entre la reproducción y la muda en hembras. Éstas comienzan a mudar inmediatamente después de finalizar la incubación, y muy rara vez antes (Camacho, 2013a). La fenología reproductiva parece ejercer una gran influencia en las fechas de inicio de la muda y, por tanto, podría explicar posibles variaciones geográficas en los patrones de muda. Debido a la facilidad con la que esta especiepierde plumas de forma accidental (marcaje, ataques de depredadores, etc.) y dado que los pocos trabajos realizados en este ámbito incluyen numerosos ejemplares de museo, muchos de origen desconocido (Gargallo, 1994; Alonso y Caballero, 2003), se recomienda ampliar el estudio de las estrategias de muda aumentando el tamaño muestral de aves vivas.
Referencias Alonso, R., Caballero, M. J. (2003). Determinación de la edad y el sexo en el chotacabras cuellirrojo (Caprimulgus ruficollis). Revista de Anillamiento, 11: 17–22. Aragones, J., Arias de Reyna, L., Recuerda, P. (1999). Visual communication and sexual selection in a nocturnal bird species, Caprimulgus ruficollis, a balance between crypsis and conspicuousness. The Wilson Bulletin, 111 (3): 340–345. Bernis, F. (1995). Diccionario de nombres vernáculos de aves. Editorial Gredos, Madrid. Blasco-Zumeta, J. (2015). Chotacabras pardo (Caprimulgus ruficollis). En: Atlas de Identificación de las Aves de Aragón. Ibercaja, Zaragoza. http://aulaenred.ibercaja.es/wp-content/uploads/276_Caprimulgus_ruficollis.pdf Camacho, C. (2013a). Tropical phenology in temperate regions: extended breeding season in a long–distance migrant. The Condor, 115: 830–837. Camacho, C., Sáez, P., Sánchez, S., Palacios, S., Molina, C., Potti, J. (2016). The road to opportunities: landscape change promotes body size divergence in a highly mobile species. Current Zoology, 62: 00–00. Cleere, N. (1998). Nightjars: A Guide to Nightjars, Nighthawks and Their Relatives. Yale University Press, New Haven. Cleere, N. (1999). Family Caprimulgidae (Nightjars). Pp. 302–86. En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J. (Eds.). Handbook of the Birds of the World. Vol. 5. Barn Owls to Hummingbirds. Lynx Edicions, Barcelona. Cleere, N., Kirwan, G. M., Christie, D. A., de Juana, E. (2013). Red-necked Nightjar (Caprimulgus ruficollis). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D. A., de Juana, E. (Eds.) (2013). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Cramp, S. (1985). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palaearctic. Volume IV..Terns to Woodpeckers. Oxford University Press, Oxford. Forero, M. G., Tella, J. L., García, L. (1995). Age related evolution of sexual dimorphism in the Red-necked Nightjar Caprimulgus ruficollis. Journal für Ornithologie, 136: 447–451. Gargallo, G. (1994). Flight feather moult in the Red-necked Nightjar Caprimulgus ruficollis. Journal of Avian Biology, 25: 119–124. Holyoak, D. T. (2001). Nightjars and their Allies: the Caprimulgiformes. Oxford University Press, New York. Prum, R. O., Berv, J. S., Dornburg, A., Field, D. J., Townsend, J. P., Lemmon, E. M., Lemmon, A. R. (2015). A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 526: 569–573. Sibley, C. G., Ahlquist, J. E. (1990). Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. Yale University Press, New Haven & London. Tomas, F. J. (1991). Reactivation of interrupted moult by a Red-necked Nightjar (Caprimulgus ruficollis) in Catalonia (NE Spain). Butlletí del Grup Català d'Anellament, 8: 29–31.
Pedro Sáez1, Carlos Camacho2 2Departamento de Ecología Evolutiva. Estación Biológica de Doñana−CSIC Fecha de publicación: 20-01-2016 Sáez, P., Camacho, C. (2016). Chotacabras cuellirrojo – Caprimulgus ruficollis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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