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Key words: Red-necked Nightjar, activity, home range, behaviour.
Actividad
Actividad diaria El chotacabras cuellirrojo es un ave de hábitos crepusculares y nocturnos (Whiterby et al., 1938; Cowles, 1967). Los machos reproductores comienzan a cantar unos 30 min después del atardecer (Beven, 1973), aunque es posible observar a estas aves poco después de la caída del sol, realizando vuelos más o menos largos a baja altura o posados sobre el suelo en caminos sin asfaltar. La actividad de caza se inicia inmediatamente después de la puesta de sol y resulta particularmente intensa durante las primeras horas de la noche. En tan sólo dos horas, pueden llegar a ingerir aproximadamente el 80% del alimento total consumido en una noche (datos no publicados basados en el análisis del volumen estomacal de reproductores en Doñana en 2011-2013 (n= 550 capturas); ver detalles metodológicos en Camacho, 2013a). Los chotacabras se muestran mucho menos activos durante las horas centrales de la noche y, en muchos casos, permanecen sobre los caminos descansando mientras digieren el alimento (Beven, 1973). Normalmente, reanudan su actividad de caza poco antes del amanecer y, sólo entonces, se desplazan a sus dormideros. Pasan el día descansando en zonas umbrías, escondidos bajo arbustos de porte medio o alto o camuflados entre la hojarasca del suelo (ver también 'Movimientos diarios' y 'Hábitat'). Movimientos diarios El seguimiento de chotacabras adultos marcados con radioemisores en el SO de España (Doñana) reveló que, durante el periodo reproductor, machos y hembras se desplazan diariamente desde el nido hasta los cazaderos y dormideros que se encuentran generalmente más próximos al nido (Camacho et al., 2014). Las hembras permanecen en el nido incubando o junto a los pollos también durante el día hasta que los pollos alcanzan la independencia. Entonces, éstas acuden también a los dormideros más próximos, donde permanecen entre el amanecer y el atardecer (Camacho et al., 2014). Por lo general, los chotacabras se desplazan entre los diferentes hábitats mediante vuelos directos. La distancia recorrida diariamente por los individuos reproductores para acceder desde el nido a las zonas de alimentación y descanso está determinada por la configuración del paisaje, es decir, por la disposición espacial en que se encuentran ubicados los diferentes hábitats utilizados por los chotacabras. En promedio, estas distancias oscilan entre 0,5 y 1,5 km (Camacho et al., 2014). De forma anecdótica, los chotacabras pueden realizar desplazamientos nocturnos de 'larga' distancia (0,5-2 km) hasta zonas de alimentación alternativas a los caminos y carreteras, como áreas de marisma seca, lagunas temporales y cultivos de regadío (Camacho et al., 2014). Como especie nidífuga, los pollos de chotacabras son capaces de recorrer pequeñas distancias poco después del nacimiento y moverse por los alrededores del nido. Beven (1973) describe el movimiento de un pollo recién eclosionado en Doñana, desplazándose ‘a saltitos’ hasta alcanzar la sombra de un eucalipto situado a un metro del nido. En una población del sur de España (Guadalcázar, Córdoba) se registraron movimientos de pollos en el 100% de los nidos (n = 26) visitados cada 2 días (Aragonés, 2003). La distancia recorrida diariamente por los pollos se incrementó significativamente con la edad, desde 1 m a los 4 días hasta un máximo de 18 m a los 20 días (Aragonés, 2003). En otra población del SO España (Los Palacios, Sevilla) se observaron desplazamientos similares en sólo el 17% de los nidos (n = 29) visitados cada 2-3 días, y la distancia máxima registrada desde el lugar en que los pollos fueron detectados por primera vez fue de 34 m (Cuadrado y Domínguez, 1996). En Sanlúcar de Barrameda (Cádiz), Hidalgo (1974) describe un desplazamiento de 10 m por parte de un pollo en tan sólo dos días (4-6 días de vida). Existen evidencias experimentales de que el movimiento diario de los pollos está afectado por las visitas realizadas a los nidos (Aragonés, 1997), por lo que es difícil precisar hasta qué punto estas estimas corresponden a valores reales. Entre 18 y los 36 días de edad, los pollos permanecen en las inmediaciones del nido durante las horas de luz (Aragonés, 2003) y, en caso de encontrarse próximos a algún camino poco transitado, acuden a éstos durante la noche para alimentarse junto a sus padres (Camacho, 2013a).
Dominio vital El chotacabras cuellirrojo es una especie muy móvil (p. ej. migración de larga distancia; Cleere et al., 2013), pero sus áreas de campeo son relativamente pequeñas. En Doñana, las dimensiones medias del dominio vital de adultos reproductores, calculadas mediante estimación del mínimo polígono convexo (MCP100), son de 152,1 ± 31,1 ha (SE) (rango: 29,8–360,5). Estas dimensiones pueden aumentar en zonas donde hábitats similares se encuentran formando agregados, mientras que tienden a ser menores cuando estos hábitats aparecen intercalados con otros formando un mosaico (rangos: 62,9–360,5 vs. 29,8–188,6 ha respectivamente; Palacios, 2012) (ver apartado ‘Movimientos diarios’). Por el contrario, las variaciones en las precipitaciones anuales sí pueden ocasionar diferencias notables en el tamaño del área de campeo, independientemente de la disposición espacial de los diferentes hábitats (Palacios, 2012). En los años secos, las aves se ven obligadas a realizar desplazamientos mayores en busca de alimento, lo que repercute en un mayor tamaño del dominio vital (tamaño del área de campeo en Doñana en año húmedo: 70,8 ± 46,5 ha vs. año seco: 218,9 ± 84,9 ha; Palacios, 2012).
Comportamiento Selección sexual Las prominentes manchas blancas de las alas, la cola y la garganta se consideran caracteres sexuales secundarios implicados en la elección de pareja (Forero et al., 1995; Aragonés et al., 1999). La variación individual en el tamaño y número de manchas podría conformar en esta especie una señal visual utilizada por los individuos para identificar el estatus reproductor de otros. No obstante, la expresión de estos caracteres parece ser resultado de un fuerte conflicto entre la selección sexual y las presiones selectivas derivadas de la depredación (Aragonés et al., 1999), ya que la supervivencia de los chotacabras depende fuertemente del mimetismo de su plumaje (ver abajo). Los machos exhiben activamente sus manchas durante el cortejo mediante cortos vuelos (alas y cola) o cantando (mancha gular). El número de manchas presentes en la cola, así como el tamaño de las manchas de las alas, aumenta con los años sólo en el caso de los machos, incrementando así el grado de dimorfismo sexual en las aves de mayor edad. Forero et al. (1995) sugieren que este aumento podría relacionarse con mecanismos de elección de pareja. Existe además una interacción entre sexo y edad el tamaño de las manchas de alas y cola, de forma que los machos adultos y hembras jóvenes presentan, respectivamente, manchas grandes y pequeñas (Aragonés et al., 1999). La presencia de manchas en plumas adicionales (p.ej. cuarta primaria o tercera rectriz) parece ser exclusiva de machos adultos y, en los casos en los que ésta aparece, el resto de manchas de ala y cola suelen ser también de un mayor tamaño (respectivamente, un 6% y 12% mayores; Aragonés et al., 1999). Comportamiento social La escasa información disponible sobre el comportamiento social del chotacabras cuellirrojo sugiere que se trata de una especie solitaria. No obstante, en ocasiones pueden producirse interacciones intraspecíficas. Por ejemplo, se ha documentado la importancia del tono y el ritmo del canto en el reconocimiento entre individuos (Abs, 1963; Cramp, 1985). Además, existen testimonios puntuales de pequeñas agregaciones de aves alimentándose juntas (Erlanger, 1899) y, excepcionalmente también, acompañadas del chotacabras gris (Koenig, 1895). En algunas zonas, pueden llegar a formarse pequeñas agregaciones de parejas que nidifican de forma sincrónica y responden colectivamente ante la intrusión de conespecíficos, pero éstas no parecen ser resultado de un comportamiento colonial (Aragonés et al., 2001). En esta población, Aragonés et al. (2001) describen tres agregaciones familiares de 6 ó 7 individuos, y sugieren que estos últimos grupos, posiblemente compuestos por dos pollos de la primera puesta, dos de la segunda, sus progenitores y un ayudante, podrían corresponder a casos de cría cooperativa. Estas agregaciones podrían resultar alternativamente de la adopción por parte de una familia completa (dos adultos y dos pollos) de otros pollos procedentes de un nido vecino, que podrían ser anecdóticamente atendidos por alguno de sus progenitores (Aragonés et al., 2000).
Referencias Abs, M. (1963). Field tests on the essential components of the European Nightjar’s song’. Proceedings of the XIII International Ornithology Congress: 202–205. Aragonés, J. (1997). Influencia de la cripsis en el comportamiento del Chotacabras pardo, Caprimulgus ruficollis. Tesis Doctoral. Universidad de Córdoba. Aragonés, J. (2003). Breeding biology of the Red-necked Nightjar Caprimulgus ruficollis in southern Spain. Ardeola, 50: 215–221. Aragonés, J., Arias de Reyna, L., Recuerda, P. (1999). Visual communication and sexual selection in a nocturnal bird species, Caprimulgus ruficollis, a balance between crypsis and conspicuousness. The Wilson Bulletin, 111 (3): 340–345. Aragonés, J., Arias de Reyna, L., Recuerda, P. (2000). Brood amalgamation in Red-Necked Nightjars Caprimulgus ruficollis. Ardeola, 47 (2): 251–253. Aragonés, J., Recuerda, P., Arias de Reyna, L. (2001). Loose nesting aggregation in the Red-necked Nightjar, Caprimulgus ruficollis. Ardeola, 48: 11–18. Beven, G. (1973). Studies of less familiar birds. Red-necked Nightjar. British Birds, 66: 390–396. Camacho, C. (2013a). Tropical phenology in temperate regions: extended breeding season in a long–distance migrant. The Condor, 115: 830–837. Camacho, C., Palacios, S., Sáez, P., Sánchez, S., Potti, J. (2014). Human-induced changes in landscape configuration influence individual movement routines: lessons from a versatile, highly mobile species. PLoS ONE, 9 (8): e104974. Cleere, N., Kirwan, G. M., Christie, D. A., de Juana, E. (2013). Red-necked Nightjar (Caprimulgus ruficollis). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D. A., de Juana, E. (Eds.) (2013). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Cowles, G. S. (1967). The palate of the Red-necked Nightjar Caprimulgus ruficollis with a description of a new feature. Ibis, 109: 260–265. Cramp, S. (1985). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palaearctic. Volume IV..Terns to Woodpeckers. Oxford University Press, Oxford. Cuadrado, M., Domínguez, F. (1996). Phenology and breeding success of Red-necked Nightjar Caprimulgus ruficollis in southern Spain. Journal für Ornithologie, 137 (2): 249–253. Erlanger, C. F. (1899). Beiträge zur Avifauna Tunesiens. Journal für Ornithologie, 47 (4):449–532. Forero, M. G., Tella, J. L., García, L. (1995). Age related evolution of sexual dimorphism in the Red-necked Nightjar Caprimulgus ruficollis. Journal für Ornithologie, 136: 447–451. Hidalgo, J. (1974). Nidificación tardía de Chotacabras Pardo (Caprimulgus ruficollis) en Andalucía. Ardeola, 20: 363. Koenig, A. (1895). Beiträge zur Ornis Algeriens. Journal of Ornithology, 43 (2): 113–238. Palacios, S. (2012). Effect of landscape configuration on birds´ daily routines: multiple habitat use in the Red-necked Nightjar. Master Thesis. Universidad Pablo de Olavide. Sevilla. Witherby, H. F., Jourdain, F., Ticehurst, N. F., Tucker, B. W. (1938). The Handbook of British Birds. Vol. 2. Witherby Ltd, London.
Pedro Sáez1, Carlos Camacho2 2Departamento de Ecología Evolutiva. Estación Biológica de Doñana−CSIC Fecha de publicación: 20-01-2016 Sáez, P., Camacho, C. (2016). Chotacabras cuellirrojo – Caprimulgus ruficollis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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