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Key words: Red-necked Nightjar, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Los machos de chotacabras desarrollan una intensa actividad de canto tras la llegada a las áreas de reproducción con el objetivo de obtener pareja (ver apartado de ‘Voz’). La actividad vocal de los machos se prolonga durante toda la noche (Beven, 1973) y aumenta significativamente en las fases lunares con mayor nivel de luminosidad nocturna (Reino et al., 2015). El número de vocalizaciones se mantiene relativamente constante lo largo de la noche y no parece estar afectado por la temperatura ambiental (Reino et al., 2015). El cortejo se inicia con una serie de cortos vuelos de exhibición por parte de los machos, que muestran así a las hembras las prominentes manchas blancas de las alas y la cola (Forero et al., 1995). Estos vuelos por lo general se acompañan de una serie de rápidos chasquidos que producen chocando las alas hasta media docena de veces consecutivas o incluso más (Mountfort y Ferguson-Lees, 1961). El seguimiento exhaustivo de individuos radiomarcados en Doñana mostró que, desde que tiene lugar la cópula hasta el momento de la puesta, los machos acompañan incansablemente a sus hembras mientras éstas descansan durante el día o se alimentan por la noche, evitando así que se produzcan posibles cópulas extrapareja (obs. pers). El chotacabras cuellirrojo no construye nido, sino que realiza sus puestas directamente sobre el suelo desnudo (Cramp, 1985; Cuadrado y Domínguez, 1996) o cubierto por hojarasca seca (Aragonés, 2003). Por lo general, sitúan sus puestas muy cerca de algún arbusto o planta cultivada de porte medio-bajo, aunque pueden encontrarse también junto a troncos o ramas caídas bajo un árbol o entre restos de madera en bancos de arena (Cleere et al., 2013). Ciertos nidos (15%, n = 25) pueden ser reutilizados, posiblemente por las mismas parejas, durante 3-5 temporadas de cría consecutivas (Aragonés, 2003). Las puestas se componen normalmente de dos huevos y, ocasionalmente, de uno solo (8−26% de las puestas, dependiendo de la población). En estas últimas, el fallo de eclosión parece ser más común que en las puestas de dos huevos. Por ejemplo, Aragonés (2003) encuentra diferencias significativas en el tamaño medio de puesta entre nidos fallidos y no fallidos (1,33 frente a 1,85 huevos/nido). El tamaño medio de puesta no suele variar entre años y oscila entre 1,73 y 1,92 huevos/nido, dependiendo de la población (Cuadrado y Domínguez, 1996; Aragonés 2003, respectivamente). El tamaño medio de puesta en una muestra de 14 nidos de Doñana fue de 1,86 huevos/nido (datos sin publicar de los autores). Los huevos son elípticos (28.5−34 mm x 21.3−24.5 mm, aprox. 8 g), y su coloración varía entre el blanco brillante (Figura 1a) o cremoso al marrón o gris moteado (Figura 1b; Cramp 1985). Entre el primer y segundo huevo existe una diferencia de puesta de aproximadamente 24h (obs. pers.). La incubación se inicia tras la puesta del primer huevo y se prolonga una media de 17 días (rango: 14–19). Es la hembra la encargada de incubar durante el día, mientras que ambos sexos se turnan para incubar durante la noche (Camacho et al., 2014). Por el momento, no se han encontrado evidencias sólidas del desplazamiento de puestas por parte de los progenitores (Aragonés, 2003).
Figura 1. Puestas de chotacabras cuellirrojo en Doñana. La coloración de los huevos puede variar, independientemente del tipo y color del sustrato, desde el blanco brillante (a) hasta el gris moteado (b). (C) C. Camacho
Las hembras realizan una sola puesta en la estación reproductora, aunque se piensa que podrían llegar a realizar dos puestas (Cleere et al., 2013). Existen evidencias recientes basadas en el marcaje individual de la existencia de puestas de sustitución en caso de pérdida de la primera (Camacho et al., 2014), así como de una segunda puesta llevada a cabo por una hembra cuando su primer pollo alcanzaba ya las dos semanas de edad (J.M. Zamora, A. Zamora, F.A. García y M. León com. pers.). Las segundas puestas y puestas de sustitución podrían ser responsables del prolongado periodo en que pueden encontrarse nidos con huevos (mayo-septiembre) y volantones (hasta mediados de octubre) en algunas poblaciones estudiadas (ver abajo). La fenología de puesta variar entre poblaciones cercanas, pero resulta altamente repetible dentro de una misma población. En una población del sur de España, la fecha mediana de puesta en años consecutivos fue el 19 de mayo (Aragonés, 2003), mientras que osciló entre el 3−10 de junio en otra población cercana (Cuadrado y Domínguez, 1996). Los escasos datos disponibles muestran una importante disminución en el éxito de eclosión a medida que avanza la estación reproductora. Aragonés (2003) reporta una diferencia media en la fecha de puesta de tan sólo 11 días entre nidos fallidos y no fallidos, mientras que Cuadrado y Domínguez (1996) observan una disminución en el éxito de eclosión del 26,5% y el 56,6% respecto al mes de mayo en puestas de junio y julio, respectivamente. La duración del periodo reproductor parece estar sometida a una variación entre poblaciones mucho mayor (Tabla 1). En Doñana, por ejemplo, el periodo reproductor de los chotacabras es el más extenso del que se tenga conocimiento hasta la fecha en una ave migradora (Camacho, 2013a). La marcada variación entre poblaciones en cuanto a la duración del periodo reproductor podría responder a diferencias a nivel local en la disponibilidad de alimento y territorios de cría, presión de depredadores y competencia intraspecífica (Camacho, 2013a).
Tabla 1. Duración máxima registrada del periodo reproductor (periodo de puestas) en varias poblaciones de chotacabras cuellirrojo.
La eclosión de los pollos se produce por la noche y, debido a la asincronía en el inicio de la incubación, tiene lugar de forma asincrónica. En años muy secos, cuando la disponibilidad de insectos es reducida, los padres alimentan preferentemente al primero de los pollos, mientras que el otro recibe sólo una pequeña cantidad de comida. Esto ocasiona importantes diferencias de peso entre los pollos que reducen drásticamente las oportunidades de supervivencia del pollo menor (obs. pers.). El éxito de eclosión es elevado y oscila entre 91,9% y 66,2%, dependiendo de la población (Aragonés, 2003; Cuadrado y Domínguez, 1996, respectivamente). La proporción de pollos que alcanzan la etapa de volantón es también muy elevada en comparación con otras especies que nidifican en el suelo y oscila entre el 86,1% y el 97,9% dependiendo de la población (Aragonés, 2003; Cuadrado y Domínguez, 1996, respectivamente). Sin embargo, esta proporción podría reducirse drásticamente con la intensificación agrícola o la presencia de depredadores, ya que la depredación de pollos o huevos constituye la segunda causa más importante de fracaso reproductivo tras la destrucción de nidos por actividades agrícolas (Aragonés, 2003; Cuadrado y Domínguez, 1996). El sistema de emparejamiento se describe como típicamente monógamo (Cleere et al., 2013), aunque la elevada densidad reproductiva registrada en algunas poblaciones (ver abajo) podría favorecer la poliginia facultativa. Sin embargo, a diferencia de otros congéneres (e.g. C. candicans, Pople, 2003; C. europaeus, Jensen, 2013), no existe información al respecto para el chotacabras cuellirrojo. El chotacabras cuellirrojo es un reproductor típicamente solitario y territorial, aunque en algunas poblaciones se han observado agregaciones dispersas de nidos que parecen responder a limitaciones en la disponibilidad de hábitat de nidificación (Aragonés et al., 2001). En Túnez, hay registros de pequeños grupos reproductores formados por 4-12 parejas de la subespecie desertorum nidificando a 2-15 m unas de otras en una plantación de cactus (Marinkelle, 1959). En el S de España (subespecie nominal) se han descrito agregaciones similares en un paisaje mediterráneo heterogéneo y bien conservado de la provincia de Córdoba, por completo ausentes en un paisaje agrícola adyacente de estructura más homogénea. En la primera zona, los nidos se encontraban separados, en promedio, 59 m entre sí (0,73 nidos/ha; n = 8), frente a una distancia de 235 m (0,14 nidos/ha; n = 6) en la zona agrícola (Aragonés et al., 2001). En otro paisaje agrícola del SO de España (Los Palacios, Sevilla), también muy homogéneo, la distancia media entre nidos se estimó en 97 m (n = 45), a una densidad de 0,04-0,2 nidos/ha dependiendo del año de estudio (Cuadrado y Domínguez, 1996). En la población cordobesa al menos, el éxito reproductor no difiere entre los reproductores semicoloniales y los solitarios, aunque los primeros muestran una mayor sincronía reproductiva, mayor tolerancia hacia parejas vecinas y una repuesta defensiva más intensa (Aragonés et al., 2001). La elevada densidad reproductiva en algunas zonas podría favorecer el intercambio de pollos entre nidos vecinos, dada la gran capacidad de movimiento de los pollos (ver apartado ‘Movimientos diarios’). En la zona de alta densidad de la población cordobesa, Aragonés et al. (2000) pudieron observar un pollo de 20 días de edad que se desplazó, dejando atrás a su hermano, desde su nido hasta un nido vecino situado a 37 m de distancia. El nido receptor contenía dos pollos de edad parecida (3 días de diferencia), pero los adultos no mostraron aversión alguna hacia el pollo adoptado ni tampoco hacia su hermano cuando éste se unió también a la familia receptora 10 días más tarde. Los cuatro pollos permanecieron juntos durante el día sin la compañía de los adultos aproximadamente hasta los 40 días de edad.
Estructura y dinámica poblacional Los chotacabras, tanto machos como hembras, comienzan a reproducirse, por lo general, en su primer año de vida (Camacho, 2014a). En una muestra de 36 reclutas de la población de Doñana, el 77,8% (n = 20 machos y 16 hembras) mostraron signos de reproducción en su primera estación potencial de reproducción (Sáez et al., 2014). Esto contrasta con la tendencia general (algo más retrasada) observada en la mayoría de las aves migratorias de vida larga (Sæther y Bakke, 2000; Jenouvrier et al., 2008). El chotacabras cuellirrojo es un reproductor precoz, aunque su fecundidad parece ser baja (ver apartado ‘Biología de la reproducción’). La supervivencia anual es, en cambio, elevada y resulta equiparable a la observada en su congénere europeo (0,74; Silvano y Boano, 2012). En el sur de España, la supervivencia de los adultos responde al patrón general descrito para la mayoría de aves monógamas y, por tanto, es mayor en machos que en hembras (0,74 frente a 0,64; Forero et al., 2001). En esta región, sin embargo, la precipitación anual ejerce un efecto diferencial sobre la supervivencia de ambos sexos: positivo en machos y negativo en hembras. No se conocen con detalle los motivos de estas diferencias, aunque Forero et al. (2001) sugieren que podrían responder a una mayor tasa de depredación sobre las hembras (más vulnerables al permanecer más horas en el nido) en los periodos lluviosos, cuando la presa principal de la mayoría de los depredadores (conejo) escasea (Fedriani et al., 1998). Las tasas de reclutamiento en esta población son muy elevadas y, como las tasas de supervivencia anual, ligeramente mayores en los machos (26%) que en las hembras (20%). La mayoría de los chotacabras jóvenes, tanto machos (90%) como hembras (69%), retornan al área de nacimiento en su primer año de vida, mientras que sólo unos pocos son recuperados en el segundo o tercer año (Sáez et al., 2014). Esto contrasta fuertemente con la tendencia general observada en aves longevas, que habitualmente posponen 2-3 años o más el retorno a las áreas de nidificación (Sæther y Bakke, 2000; Jenouvrier et al., 2008). Las tasas de intercambio entre poblaciones no se conocen con exactitud, pero la alta fidelidad de la especie a las áreas de nacimiento sugiere que han de ser limitadas (ver apartado ‘Dispersión’). En cuanto a la longevidad, se tiene constancia un ejemplar adulto anillado en el sur de España que fue recuperado 13 años más tarde (http://www.euring.org/data-and-codes/longevity-list?page=3), aunque estimas recientes sugieren que la esperanza de vida media de la especie podría superar esta cifra (datos propios no publicados). Estudios recientes sugieren un importante declive de la especie a nivel nacional (SEO/BirdLife, 2012b). No obstante, es localmente abundante en distintas regiones del país, como el sur de Cataluña, el sur y SE de Castilla-La Mancha y algunas provincias andaluzas (Alonso et al., 2003). En estas regiones, sus poblaciones parecen ser localmente estables (Asensio et al., 1994; Tucker y Heath, 1994), pero la falta de estimas sobre parámetros demográficos básicos, como tasas de mortalidad, fecundidad o inmigración, impide conocer con precisión la contribución relativa de cada uno de estos parámetros a la dinámica de sus poblaciones.
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