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Key words: Red-necked Nightjar, interactions, predators, parasites.
Interacciones entre especies La información disponible acerca de interacciones competitivas entre el chotacabras cuellirrojo y otras especies es muy limitada. Existe una única observación de una interacción agonística de un chotacabras cuellirrojo dirigida hacia un chotacabras europeo en el NE de España (Tarragona), una de las pocas áreas donde ambas especies pueden coexistir (Copete y Gustamante, 1992). Debido a su actividad nocturna y crepuscular y a su régimen de alimentación exclusivamente insectívoro, es probable que chotacabras y murciélagos de gran tamaño compitan por determinadas presas (insectos voladores nocturnos), aunque por el momento no existen datos al respecto. Mención especial merecen las interacciones con el ser humano. El chotacabras cuellirrojo frecuenta explotaciones agrícolas y ganaderas para nidificar o alimentarse, y por ello, su relación con el ser humano es muy estrecha. Esta relación se intensifica en zonas de pastoreo y cañadas, adonde estas aves acuden para alimentarse de los abundantes insectos atraídos por el ganado (ver apartados ‘Nombres vernáculos’ y ‘Hábitat de alimentación’). En la actualidad, la costumbre de utilizar caminos y cañadas expone a los chotacabras a un alto riesgo de atropello, ya que éstos han sido sustituidos en su mayoría por peligrosas vías asfaltadas (ver apartado ‘Amenazas’). La iluminación artificial de ciudades y pueblos ofrece a los chotacabras oportunidades de alimentación. Es común encontrarlos revoloteando junto a farolas y focos alimentándose de los insectos que son atraídos hacia la luz (Gragera, 2015). Farolas, postes de luz y tendidos eléctricos (Gragera, 2015), así como azoteas de edificios (obs. pers.), pueden ser utilizados también como posaderos. No obstante, la iluminación artificial de ciudades no está exenta de efectos negativos para las aves y podría ser responsable del gran número de chotacabras cuellirrojos ingresados anualmente en centros de recuperación por desorientación y colisión con edificios (Pérez-Rodríguez, 2004).
Estrategias antidepredatorias Las estrategias defensivas del chotacabras cuellirrojo pueden variar entre clases de edad y difieren de acuerdo con el tipo de actividad que desarrollan (e. g. alimentación, incubación) y el riesgo de depredación percibido (Aragonés et al., 1998; Camacho, 2014b). La cripsis constituye la principal estrategia antidepredatoria utilizada por pollos y adultos cuando afrontan una situación de poco riesgo y, debido al bajo gasto energético que supone para las aves, se considera como la fase pasiva del comportamiento defensivo (Aragonés et al., 1998). Cuando afrontan un riesgo de depredación mayor, los chotacabras pueden mostrar estrategias defensivas más activas basada en el uso de despliegues defensivos y que suponen un gasto energético mayor. Dentro de esta fase activa, los adultos pueden emplear dos tipos de despliegues de distracción: ‘ala-rota’ y ‘falsa-incubación’ (Aragonés et al., 1998). Los pollos que aún no pueden volar fingen tener una capacidad física superior a la real y emplean un despliegue de amenaza, que consiste en emular los movimientos defensivos de una serpiente (oscilaciones de cabeza y boca abierta). Este activo despliegue puede ser utilizado también por los adultos sólo cuando están incapacitados para volar, ya sea por estar heridos o, por ejemplo, al ser manipulados por los investigadores (Aragonés et al., 1998). Los progenitores pueden también realizar rápidas pasadas sobre los investigadores de forma individual o en pareja en caso de ser molestados mientras incuban (Marinkelle, 1959) o empollan (Aragonés et al., 2001). Los chotacabras afrontan un riesgo de depredación particularmente elevado mientras se alimentan, porque al encontrarse posados sobre el suelo en espacios abiertos resultan particularmente accesibles y fáciles de detectar para los depredadores. Sin embargo, aquéllos que se alimentan en caminos y carreteras se sirven de la protección que ofrece la vegetación de la cuneta como barrera frente a los ataques de depredadores terrestres (Camacho, 2014b). Para ello, tienden a colocarse junto a vegetación de porte medio o alto presente en las cunetas. Por su escasa disponibilidad en algunas zonas (p. ej. Doñana), muchas de estas plantas son utilizadas repetidas veces por los mismos o distintos individuos. Del mismo modo, existe una tendencia casi invariable (>95% de los casos) a colocarse de forma perpendicular al borde del camino y de ‘espaldas’ a éste (Camacho, 2014b). El uso de la vegetación constituye una eficaz estrategia antidepredatoria, tal como ilustra un experimento que estima un incremento del 90% en las oportunidades de escape para los chotacabras cuando existe un obstáculo que el depredador esté obligado a sortear durante el ataque (Camacho, 2014b). Se ha registrado una distancia media de huída del hombre menor a 25 m (Álvarez et al., 1984).
Depredadores En el sur de la Península Ibérica, el lagarto ocelado (Timon lepidus) constituye el principal depredador durante la fase de incubación, aunque su incidencia parece ser reducida y podría variar según regiones. En una población del S de España (Guadalcázar, Córdoba), el lagarto ocelado fue responsable de la depredación de una puesta completa de un total de 26 (3,8%) puestas monitorizadas a lo largo de dos años (Aragonés, 2003), mientras que en otra población del SO de España (Los Palacios, Sevilla), esta especie depredó 2 de las 37 (5,4%) puestas monitorizadas a lo largo de cuatro años (Cuadrado y Domínguez, 1996). En Doñana, un experimento basado en 72 puestas artificiales reveló una ligera disminución en la tasa de depredación de puestas entre el principio (33,3%) y el final (19,3%) de la estación reproductora, siendo la urraca (Pica pica) la principal responsable del robo o el daño en las puestas no naturales (Camacho, 2013a). Entre los depredadores de pollos, Aragonés (2003) menciona al zorro (Vulpes vulpes) y a una especie de serpiente sin identificar, aunque su incidencia parece ser también muy reducida (<10% de los pollos eclosionados). Existen descripciones de tres ataques nocturnos por parte de un jabalí (Sus scrofa) y dos zorros sobre chotacabras adultos que se encontraban posados en un camino de grava de Doñana, aunque los ataques resultaron fallidos en los tres casos (Camacho, 2014b). Forma parte de la dieta del halcón peregrino (Falco peregrinus) en España, aunque en muy baja proporción (2 de 453 presas) (Heredia et al., 1988). Excepcionalmente, se han encontrado restos de ejemplares adultos depredados por halcones peregrinos nidificantes en la costa de Doñana (Valverde, 1958; Rubén R. Olivares, com. pers.)
Parásitos En España se han registrado el Digenea Lyperosomum transversogenitalis hispanicum (= Lyperosomum transversogenitale) (López-Neyra, 1941) y el Cestodo Dilepis globacantha (= Metadilepis globacantha) (López-Neyra, 1944). En un estudio en el SO de España se analizaron 106 muestras de sangre con el fin de determinar una posible relación entre la presencia de parásitos sanguíneos y la expresión de ornamentos sexuales (manchas de alas y cola). Ninguna de las aves analizadas mostraron indicios de parasitación (Forero et al., 1997). En cuanto a la presencia de ácaros en las plumas de vuelo, éstos sólo se encontraron en el 14% de los individuos examinados (n = 14) (datos no publicados). Los hábitos de posarse en suelos polvorientos e incluso de tomar baños de arena (Abdulali, 1948) podría limitar la presencia de ectoparásitos, aunque se ha comprobado su existencia (Hippoboscidae, Simuliidae, Philopteridae y Trombiculidae) en otras especies de chotacabras con hábitos similares (Caprimulgus pectoralis, C. tristigma, C. fossii, C. rufigena, C. europaeus y Semeiophorus vexillarius; Jackson, 2008).
Referencias Abdulali, H. (1948). Nightjars on roads. Journal of the Bombay Natural History Society, 47: 162. Alvarez, F., Braza, F., Azcárate, T. (1984). Distancia de huída en aves. Doñana, Acta Vertebrata, 11 (1): 125-130. Aragonés, J. (2003). Breeding biology of the Red-necked Nightjar Caprimulgus ruficollis in southern Spain. Ardeola, 50: 215–221. Aragonés, J., Arias de Reyna, L, Recuerda, P. (1998). Antipredator strategies and mimicry in red-necked nightjar Caprimulgus ruficollis. Etología, 6: 53–59. Aragonés, J., Recuerda, P., Arias de Reyna, L. (2001). Loose nesting aggregation in the Red-necked Nightjar, Caprimulgus ruficollis. Ardeola, 48: 11–18. Camacho, C. (2013a). Tropical phenology in temperate regions: extended breeding season in a long–distance migrant. The Condor, 115: 830–837. Camacho, C. (2014b). 'Bodyguard' plants: predator-escape performance influences microhabitat choice by nightjars. Behavioural Processes, 103: 145–149. Copete, J. L., Gustamante, L. (1992). Agonistic interaction between a Nightjar (Caprimulgus europaeus) and a Red-necked Nightjar (Caprimulgus ruficollis). Butlletí del Grup Català d'Anellament, 9: 47–48. Cuadrado, M., Domínguez, F. (1996). Phenology and breeding success of Red-necked Nightjar Caprimulgus ruficollis in southern Spain. Journal für Ornithologie, 137 (2): 249–253. Forero, M. G., Tella, J. L., Gajón, A. (1997). Absence of blood parasites in the red-necked nightjar. Journal of Field Ornithology, 68 (4): 575–579. Gragera, F. (2015). Tácticas de caza del chotacabras cuellirrojo en la costa malagueña. Quercus, 355: 33–35. Heredia, B., Hiraldo, F., González, L. M., González, J. L. (1988). Status, Ecology, and Conservation of the Peregrine Falcon in Spain. En: Pp 219-226. Cade, T. J., Enderson, J. H., Thelander, C. G., White, C. M. (Eds.). (1988). Peregrine Falcon Populations. Their management and recovery. The Peregrine Fund, Inc. Boise. Jackson, H. D. (2008). Moult and ectoparasites of nightjars collected during two January expeditions across Zimbabwe. Ostrich, 79 (1): 91–100. López-Neyra, C. R. (1941). Sobre dos Lyperosomum nuevos para la fauna helmintológica ibérica. Revista Ibérica de Parasitología, 1: 35-43. López-Neyra, C. R. (1944). Compendio helmintología ibérica (continuación). Parte II. Capítulo III. (Familia Hymenolepididae). Revista Ibérica de Parasitología, 4: 403-491. Marinkelle, C. J. (1959). Notes on some western Palaeartic nightjars’. Oologists’ Record, 33: 55–57. Pérez-Rodríguez, M. D. (2004). Fenología de la migración del Chotacabras pardo (Caprimulgus ruficollis) a partir de las fechas de ingresos registrados en el Centro de Recuperación de Animales Silvestres (CRAS) del ZooBotánico de Jerez. Tesis Fin de Carrera. Universidad Pablo de Olavide, Sevilla. Valverde, J. A. (1958). An ecological sketch of the Coto Doñana. British Birds, 51: 1–23.
Pedro Sáez1, Carlos Camacho2 2Departamento de Ecología Evolutiva. Estación Biológica de Doñana−CSIC Fecha de publicación: 20-01-2016 Sáez, P., Camacho, C. (2016). Chotacabras cuellirrojo – Caprimulgus ruficollis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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