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Key words: Common shelduck, activity, home range, behaviour.
Actividad En ambientes intermareales se alimenta por la noche, siguiendo los ritmos de la marea, y dedicando hasta 12 h al día a la alimentación, al menos en invierno (Carboneras y Kirwan, 2019). En las zonas intermareales del litoral atlántico de Francia los tarros blancos dedican aproximadamente el 60% del día a alimentarse (Viain et al., 2013). Durante dos invernadas estudiadas por Bensizerara y Chenchouni (2019) en Argelia, las actividades diurnas estuvieron dominadas por la alimentación (60%), seguidas por el reposo (12%) y luego natación y arreglo del plumaje con un 9% y 8%, respectivamente. Este reparto concuerda en general con otros estudios eco-etológicos realizados en la región (Boulkhssaim et al, 2013; Bellagoune, 2015; Bounab, 2018). El tiempo dedicado a alimentación fue aún mayor en otros humedales esteparios argelinos, con porcentajes entre 80-82% de las horas diurnas (Bezzalla et al., 2019). En ese mismo país, una hembra dedicó el promedio un 20% del tiempo diurno a alimentarse durante el periodo de nidificación (Abdellah et al., 2013). Antes de la puesta, la hembra puede incrementar notablemente el tiempo asignado a esta actividad, dedicándole hasta un 50% más de tiempo (Milne, 1976). En España Robledano (1986) ha estudiado sus patrones de actividad en dos humedales salinos del sureste de la península. En invierno la alimentación ocupaba en promedio cerca de la mitad del tiempo de actividad diurna, consumiendo más tiempo en la Laguna de la Mata (Alicante), donde supuso un 60% de la actividad, que en las Salinas de San Pedro del Pinatar (Murcia) con un 40%. El reposo fue la segunda actividad más importante, a la que dedicaron en promedio un 27,3% del tiempo. Las actividades de confort (acicalamiento) y locomoción ocuparon cada una en torno al 10% del tiempo. No obstante, se observaron variaciones intermensuales importantes, en especial en la segunda localidad, donde el tiempo dedicado a la alimentación disminuyó marcadamente desde diciembre hasta marzo, a la vez que aumentaba el de reposo. Esto parece guardar relación con la necesidad de restaurar la condición corporal tras la migración de muda, aunque también puede relacionarse con la disponibilidad de alimento en cada una de las zonas de invernada (Robledano, 1986). En Argelia, el mantenimiento de una intensa actividad alimentaria al final del invierno se interpreta como una forma de acumular reservas para la migración hacia las zonas de reproducción, y para afrontar en óptimas condiciones ese periodo fenológico (Bensizerara y Chenchouni, 2019). Aunque se trata de una actividad minoritaria, el tiempo que las aves permanecieron alerta fue significativamente mayor en la laguna de La Mata, quizá por sus características topográficas que exigieron una mayor vigilancia. En San Pedro del Pinatar, los patrones diurnos reflejaron un predominio de la alimentación en el primer y último bloque de los cuatro en que se dividieron las horas de luz, mostrando el reposo un patrón inverso típico, concentrado en las horas centrales del día. En la Laguna de la Mata esta pauta fue menos clara (Robledano, 1990). En la época estival la asignación de tiempo a las diferentes categorías de actividad varió según la edad y estatus de las aves, aunque su análisis no fue tan sistemático como el invernal, con observaciones repartidas entre las dos localidades estudiadas (Robledano, 1986). En la laguna de La Mata, los adultos territoriales observados dedicaron proporciones similares de tiempo al reposo y a la alimentación (37,3 y 34,1%, respectivamente), mientras que en los no reproductores predominaba la primera actividad (53,26% frente a 24,68%). Las aves territoriales dedicaron el doble de tiempo a actividades sociales y de alerta (ca.12%) que las no reproductoras (5,5%). En las Salinas de San Pedro del Pinatar, observaciones de parejas con pollos mostraron, en los adultos, un predominio de la actividad de reposo (34,35% en promedio) frente a la alimentación (18,28%), aunque la segunda actividad en importancia fue la locomoción. Los pollos en cambio dedicaron más tiempo a alimentarse (37,58%) que a reposar (24,1%), siendo el confort la tercera categoría más importante (20,92%). Se asume que en este caso gran parte de los desplazamientos son de búsqueda de alimento, a diferencia de los adultos que se mueven en muchos casos simplemente acompañando a los pollos.
Dominio vital Existe información sobre el tamaño del dominio vital en las poblaciones estuarinas británicas, tanto en los territorios de alimentación de la hembra, como en las áreas de cría de los pollos, si bien ninguno de estos dominios es estrictamente excluyente, y las áreas de cría pueden fundirse en una gran zona común de amalgamamiento de las nidadas. La extensión media del territorio varía entre 1 y 4 ha (Williams, 1973; Norman, 2008), y la zona de cría puede variar entre 1,5-5,5 ha, aunque el área usada de forma exclusiva por las parejas con pollos suele reducirse, a veces a menos de 1 ha (Inglod, 1991).
Patrón social y comportamiento Los comportamientos reproductor y alimenticio se tratan en los apartados de Biología de la reproducción y Ecología trófica respectivamente. En parejas o grupos familiares durante la reproducción, se congrega en bandos invernales de tamaño variable (desde pequeños grupos a más de 200 aves). Todos los bandos parecen constituidos por parejas, mostrando los machos una intolerancia creciente hacia sus conespecíficos, especialmente con el inicio de los comportamientos asociados a la nidificación (prospección de sitios, establecimiento de territorios) que acaban rompiendo su cohesión. Los individuos no reproductores forman grupos a lo largo de todo el ciclo anual (Patterson, 1982; Kear, 2005). Monógamo, mantiene un fuerte vínculo entre la pareja a lo largo de toda la estación reproductora (Walmsley, 2015) e incluso a más largo plazo, aunque ambos miembros de la pareja pueden migrar y mudar separadamente (Carboneras y Kirwan, 2019). Sin embargo, un estudio realizado en el estuario del río Ythan (Reino Unido) estimó la probabilidad de divorcio en un 19,5% (Williams, 1973). Los tarros blancos son aves marcadamente agresivas, manifestando comportamientos de amenaza, ataque, evitación y, en último extremo, encuentros físicos, tanto en los bandos invernales como durante la exploración y mantenimiento de territorios. De algunos de estos comportamientos, reforzados por el diseño del plumaje, parecen derivar las pautas fuertemente ritualizadas de cortejo.
Agradecimientos Juan A. Amat (EBD-CSIC) revisó el manuscrito aportando numerosas sugerencias. Además, Vicente Hernández Gil y Sergio Eguía Martínez proporcionaron información reciente sobre la biología de la reproducción en la Región de Murcia. Paqui Carreño gestionó la obtención de información de GBIF y elaboró los mapas del apartado “Distribución Geográfica”. Este trabajo está dedicado a José Damián Navarro Medina, pionero del estudio y conservación de la avifauna acuática en el Sureste de España.
Referencias Abdellah, O., Mouloud. B., Noureddine, G. (2013). Breeding Behaviour of a Territorial Female Shelduck Tadorna tadorna in Sebkget Oulad Amara Khenchela, Algeria. European Journal of Zoological Research, 2: 15-18. Bellagoune S. (2015). Hivernage du Tadorne de Belon Tadorna tadorna (Anatidés) dans la sebkha de Djendli (Batna, Est algérien). These de Doctorat, University of Annaba. Bensizerara, D., Chenchouni, H. (2019). Are diurnal time-budgets and activity patterns density-dependent in the Shelduck (Tadorna tadorna) wintering in Algeria? An analysis across multiple temporal scales. Avian Research, 10 (1): 12. Bezzalla, A., Houhamdi, M., Cherif Maazi, M., Chenchouni, H. (2019). Modelling climate influences on population dynamics and diurnal time budget of the Shelduck (Tadorna tadorna) wintering in Ramsar wetlands of Algeria. Avian Biology Research, 12 (3): 77-95. Boulkhssaim, M,, Houhandi, M., Samraoui, B. (2013). Status and diurnal behaviour of the Shelduck Tadorna tadorna in the Hauts Plateaux, northeast Algeria. Wildfowl, 56: 65-78. Bounab, C. (2018). Phénologie et structure des Tadornes (Tadorne de Belon et Tadorne casarca) dans le Chott El-Hodna (wilaya de M’sila, Algérie). These de Doctorat en Sciences, Université Djillali Liabes de Sidi Bel Abbes. Carboneras, C., Kirwan, G. M. (2019). Common Shelduck (Tadorna tadorna). En: Del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D. A., De Juana, E. (Eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona.https://www.hbw.com/node/52839 Ingold, P. (1991). Competition for Feeding Areas and Dominance Relationships among Shelducks Tadorna tadorna with Broods. Ornis Scandinavica, 22 (1): 27-32. Kear, J. (Ed.) (2005). Ducks, Geese and Swans. Oxford University Press, Oxford. Milne, H. (1976). Some factors affecting egg production in waterfowl populations. Wildfowl, 27: 141-142. Norman, D. (2008). Birds in Cheshire and Wirral. Liverpool University Press, Liverpool. Patterson, I. J. (1982). The Shelduck. A study in behavioural ecology. Cambridge University Press, Cambridge. Robledano, F. (1986). La población de Tarro Blanco (Tadorna tadorna) del Sureste de España. Aproximación ecológica y etológica. Tesis de Licenciatura, Universidad de Murcia. Robledano, F. (1990). Actividad diurna del Tarro Blanco (Tadorna tadorna) durante su invernada en el sureste de España. Pp. 163-169. En: Arias de Reyna, L,, Recuerda, P., Redondo, T. (Coord.). Principios en Etología. Publ. Monte de Piedad y Caja de Ahorros de Córdoba. Viain, A., Corre, F., Delaporte, P., Joyeux, E., Bocher, P. (2013). Numbers, diet and feeding methods of Common Shelduck Tadorna tadorna wintering in the estuarine bays of Aiguillon and Marennes-Ol. Wildfowl, 61: 121-141. Walmsley, J. G. (2015). The common Shelduck Tadorna tadorna, an important coastal breeding species and bio-indicator of saline environments in the Mediterranean. En: Yésou, P., Sultana, J., Walmsley, J. G., Azafzaf, H. (Eds.). Conservation of Marine and Coastal Birds in the Mediterranean. Proceedings of the UNEP-MAP-RAC/SPA Symposium, Hamamet (Tunisia). Williams, M. (1973). Dispersionary behaviour and breeding of Shelduck Tadorna tadorna on the River Ythan estuary. Unpublished PhD Thesis, Aberdeen University.
Francisco Robledano Aymerich
Fecha de publicación: 30-03-2020
Robledano, F. (2020). Tarro blanco – Tadorna tadorna. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J. Amat, J. A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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