|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Pied Flycatcher, activity, home range, behaviour.
Actividad No hay datos ibéricos.
Dominio vital No hay datos ibéricos de las poblaciones reproductoras. Durante sus paradas migratorias en la Península Ibérica ocupan áreas de alimentación que defienden frente a individuos de la misma especie (Bibby y Green, 1980).
Selección sexual Edad Un estudio correlativo sugiere que la edad es un criterio en el que los papamoscas basan la elección de pareja, puesto que los individuos se emparejan con otros de la misma edad o similar (Potti, 2000b). Como veremos a continuación, numerosos estudios correlativos y experimentales han investigado otros criterios (e.g., atractivo sexual) en los que se puede basar también la elección de pareja. Ornamentos del plumaje La mancha blanca en la frente de los machos (ver Figura 1 en el apartado de Identificación) es uno de los ornamentos mejor estudiados en esta especie. La variación intra-poblacional en el tamaño de la mancha blanca en la frente es alta, pues se han reportado los siguientes rangos de tamaño en dos poblaciones vecinas: 14,5-107,1 y 19,4-93,2 mm2 (respectivamente, Osorno et al., 2006; Galván y Moreno, 2009). Los promedios de tamaño son similares en tres poblaciones ibéricas: 47, 58,4 y 49,7 mm2 (respectivamente, Potti y Montalvo, 1991b; Osorno et al., 2006; Galván y Moreno, 2009). Los machos que expresan una mancha de mayor tamaño se emparejan antes que los demás (Potti y Montalvo, 1991b; pero ver Galván y Moreno, 2009) y presentan mayor paternidad extra-pareja que los machos menos ornamentados (Canal et al., 2011). Además, en un estudio en el que se manipuló experimentalmente el tamaño de la mancha en los machos (aumentándolo o reduciéndolo), se encontró que las hembras pusieron huevos de menor tamaño cuando la mancha de su pareja era pequeña (Osorno et al., 2006). En conjunto, todos estos resultados sugieren que la mancha blanca en la frente es atractiva para las hembras y que juega un papel importante en la selección sexual, no sólo durante el emparejamiento sino también durante el periodo de cuidado parental. No obstante, en otro estudio en el que también se manipuló el tamaño de la mancha de los machos no se encontró ningún efecto en el cuidado parental de las hembras (Sanz, 2001c). Sin embargo, los machos con mancha reducida cebaron más a los pollos que los machos controles, lo que podría indicar que percibieron su falta de atractivo y de estatus e invirtieron más en reproducción, dada la escasa probabilidad de conseguir cópulas extra-pareja (Sanz, 2001c). Otros estudios se han centrado en las posibles asociaciones entre el tamaño de la mancha blanca de la frente y determinados parámetros fisiológicos. Los machos que exhiben manchas más grandes muestran menores niveles de estrés fisiológico (Lobato et al., 2010; Moreno et al., 2011b) y mayor capacidad antioxidante (Moreno et al. 2011b), lo que sugiere que los machos atractivos gozan de un mejor estado de salud. Los ornamentos del plumaje pueden señalizar la capacidad de hacer frente a los costes del estrés oxidativo. Se han observado correlaciones negativas entre antioxidantes y ornamentos en hembras incubadoras y positivas durante el periodo de ceba. En machos, los niveles de marcadores de daño oxidativo se correlacionaron negativamente y el estatus antioxidante total positivamente con los ornamentos. Los marcadores de daño oxidativo mostraron correlación positiva con la intensidad de la presencia de incubación, mientras que la correlación fue negativa para los niveles de glutatión (López-Arrabe et al., 2014a)1. En los machos también se han estudiado otros rasgos del plumaje, como el porcentaje de plumas negras en el dorso y la mancha blanca del ala (ver Figuras 1b y 1c en el apartado de Identificación). Las hembras emparejadas con machos más oscuros y con manchas en la frente de mayor tamaño sufren menor estrés oxidativo (Moreno et al., 2013c). El porcentaje de plumas negras está asociado con el éxito de emparejamiento en una de las poblaciones (Galván y Moreno, 2009) y con la paternidad extra-pareja en otra población vecina (Canal et al., 2011), lo que apunta a que las hembras prefieren machos más oscuros. Esta preferencia difiere con respecto a otras poblaciones europeas, donde el papamoscas cerrojillo cría en simpatría con el collarino (Sæther et al., 1997). En poblaciones simpátricas, la preferencia de las hembras por machos marrones se ha propuesto como un mecanismo que les permite diferenciar a los machos de su misma especie y no confundirlos con collarinos (Sæther et al., 1997). La mancha blanca de las primarias en los machos (ver Figura 1 en el apartado de Identificación) también podría jugar un papel en la elección de pareja, como ocurre en otras poblaciones europeas. A pesar de que su función no se ha demostrado de manera experimental en poblaciones ibéricas, se ha descubierto que las zonas blancas (no melanizadas) de las plumas primarias sufren mayor degradabilidad por bacterias que las negras (melanizadas), lo que sugiere que si funciona como una señal hacia otros individuos, es honesta (Ruiz-de Castañeda et al., 2012b). Algunas hembras en las poblaciones ibéricas presentan la mancha blanca en la frente (ver Figura 2 del apartado de Identificación), aunque el tamaño suele ser menor que en los machos (área promedio en las hembras: 33 mm2; J. Morales, datos no publicados). Este carácter es heredable tanto en machos como en hembras y la selección sobre su expresión en cualquiera de los sexos conlleva una respuesta correlacionada en el otro sexo (Potti y Canal, 2011). Potti y Merino (1996c) encontraron que las infecciones por parásitos sanguíneos son menos frecuentes e intensas en hembras que presentan mancha en la frente en comparación con hembras no ornamentadas. Se trata de un estudio con implicaciones muy relevantes en selección sexual, ya que fue de los primeros en demostrar que un ornamento femenino está asociado con la infección por parásitos en las hembras y podría tener un significado adaptativo como señal de calidad hacia los machos (o hacia otras hembras). Posteriormente, en un estudio experimental se demostró que las hembras que originalmente no tenían mancha en la frente sufrían un aumento de daño oxidativo cuando se les añadía una mancha artificial, posiblemente a través de un mecanismo de control social (esto es, interacciones con otras hembras o incluso con machos) (Moreno et al., 2013b). Por tanto, la presencia de mancha en las hembras implica elevados costes fisiológicos y podría funcionar como un indicador de estatus oxidativo (Moreno et al., 2013b). Un estudio correlativo apoya esta misma idea, puesto que las hembras con manchas en la frente de mayor tamaño (no manipuladas experimentalmente) presentan mayor estrés oxidativo (Moreno et al., 2013c). Además, la expresión de la mancha en las hembras se ha asociado con distintos parámetros de salud y de condición (Potti y Merino, 1996c; Morales et al., 2007a). La presencia de la mancha de la frente es más común en hembras de mayor edad (Potti, 1993a; Potti et al., 2013), aunque esto no siempre se cumple, puesto que un tercio de las hembras nunca la expresan, al menos en una de las poblaciones ibéricas (Morales et al., 2007a). Las hembras con mancha tienen mayor éxito reproductivo anual (Morales et al., 2007a) e incluso a lo largo de su vida (Potti et al., 2013). Sin embargo, las hembras que expresan la mancha cuando son muy jóvenes (el primer o segundo año de vida) disminuyen su éxito reproductivo anual cuando envejecen (Potti et al., 2013). También se ha encontrado que las hembras que expresan mancha en la frente difieren de las no ornamentadas en la cantidad de andrógenos que transfieren a los huevos según el orden de puesta (ver Gil et al., 2006, para una discusión sobre este resultado). Aún no se ha demostrado de manera experimental si los machos muestran una preferencia por hembras ornamentadas, pero se sabe que existe emparejamiento concordante según la mancha de la frente (Potti y Merino, 1996c). La mancha blanca de la frente juega un papel en la competición entre hembras. Se ha observado que las hembras residentes dirigen más ataques y se mantienen más cerca de modelos experimentales de hembras sin mancha que de modelos con mancha. Además, las hembras con mancha tenían más probabilidad de atacar que las hembras sin mancha. Las hembras eran más agresivas contra los modelos cuando su pareja estaba ausente (Morales et al., 2014)1. También se ha estudiado la expresión de otro ornamento femenino del plumaje, que parece indicar salud y calidad reproductiva: el tamaño de la mancha blanca de las plumas primarias (Morales et al., 2007a; ver Figura 2 del apartado Identificación). A diferencia de la mancha en la frente, todas las hembras expresan la mancha en las plumas primarias. Y al igual que en los machos, las zonas blancas de las plumas primarias son más sensibles a la degradación por bacterias que las zonas melanizadas (Ruiz-de Castañeda et al., 2012b). El color azul de los huevos Además de los rasgos del plumaje, en esta especie existe otro rasgo que podría funcionar como ornamento femenino. Moreno y Osorno (2003) propusieron que los colores azules o verdes de los huevos de muchas aves podrían funcionar como señales de calidad genética o fenotípica de las hembras, destinadas a estimular la contribución parental del macho. Se trata de una hipótesis novedosa, puesto que nunca antes se había propuesto que el color del huevo podría funcionar como una señal sexual. El papamoscas cerrojillo ha sido la especie modelo por antonomasia en la comprobación de esta hipótesis (además del estornino negro, Sturnus unicolor) y la gran mayoría de los trabajos se han llevado a cabo en poblaciones ibéricas. La hipótesis de Moreno y Osorno (2003) se basa en las propiedades antioxidantes de la biliverdina, el pigmento responsable del color azul-verdoso de los huevos, por lo que se supone que el color azul señaliza la capacidad antioxidante de las hembras. En línea con este supuesto, se ha demostrado que la pigmentación de la cáscara impone un coste a las hembras en términos de antioxidantes (Morales et al., 2008), lo que sugiere que las hembras con mayor capacidad antioxidante pueden transferir más pigmento a los huevos. Asimismo, las hembras que ponen huevos de color azul más intenso presentan mayores niveles de proteínas de estrés (HSP70) en sangre, confirmando que la pigmentación de la cáscara está asociada con el sistema antioxidante del organismo (Moreno et al., 2013a). Además, se ha encontrado que los últimos huevos de la puesta son menos coloridos que los primeros, otra prueba de que la inversión en la pigmentación de los huevos está limitada fisiológicamente (Moreno et al., 2005b). Otros trabajos indican que el color del huevo refleja aspectos de la calidad de la hembra, concretamente, la condición nutricional durante la puesta (Moreno et al., 2006a) y la capacidad de respuesta inmunitaria humoral y celular (Moreno et al., 2005b). Además, el color refleja la cantidad de anticuerpos maternos transferidos a la yema del huevo (Morales et al., 2006b), por lo que los huevos más coloridos son de mayor calidad. Por otra parte, varios estudios apoyan la predicción más importante de la hipótesis del color de los huevos, que consiste en que los machos ceban más a los pollos nacidos de puestas más coloridas (Moreno et al., 2004; Moreno et al., 2006b; Moreno et al., 2008c). Asimismo, la pigmentación de los huevos predice el éxito reproductor (Morales et al., 2006b; Morales et al., 2008) y la condición de los pollos (Moreno et al., 2008c), y es un rasgo heredable (Morales et al., 2010), por lo que podría funcionar como una señal de “buenos genes” en hembras. No obstante, los huevos comienzan a perder color poco a poco tras la puesta, seguramente debido a la oxidación del pigmento, de manera que el contenido de la señal debe de ser más fiable cuando el huevo está recién puesto (Moreno et al., 2011c). Dadas las asociaciones positivas entre el color azul del huevo y aspectos de calidad reproductiva, se ha propuesto de manera muy preliminar que el color podría servir como indicador no destructivo del estado de salud y conservación de las poblaciones de papamoscas para los observadores de campo (Morales et al., 2006b; Morales et al., 2013). No obstante, falta demostrar que el color difiere entre poblaciones que crían en hábitats con diferente grado de conservación. Para más información sobre este tema, ver el documental titulado “La paradoja de los huevos azules” de la serie Descubriendo el Comportamiento Animal (Sociedad Española de Etología, 2010). También se pueden consultar un capítulo de libro (Moreno, 2009) y un artículo de divulgación (Moreno y Osorno, 2005). Inversión y cuidado parental Ambos padres ceban a los pollos desde que nacen hasta su independencia. Sin embargo, en nidos de machos polígamos, el cuidado parental se reparte de manera desigual entre los padres. En general la primera hembra con la que se empareja un macho polígamo se convierte en la hembra primaria y las demás en secundarias (Potti, 2003). El cuidado parental en los nidos secundarios corre prácticamente a cargo de las hembras y el macho sólo ayuda cuando los pollos del nido primario han volado (Potti, 2003). Durante el periodo de cuidado parental, el gasto energético que realizan los padres, especialmente el de las hembras, repercute en la condición de los pollos y por tanto en el éxito reproductor (Moreno et al., 1997). La inversión de los machos es más flexible que la de las hembras, ya que se ha comprobado que el macho aumenta su inversión parental si aumenta la demanda de alimento (Moreno et al., 1995, 1999b). Esto podría explicar por qué el gasto energético de las hembras durante el cuidado parental es repetible (poco flexible) a lo largo de los años, mientras que el de los machos es más variable (Potti et al., 1999b). Las hembras quizá son más restrictivas en su inversión por los efectos negativos que ésta puede tener en su supervivencia y reproducción futura. Por ejemplo, una consecuencia negativa de la inversión parental de las hembras es la pérdida de peso a lo largo de la reproducción (Potti, 1997; ver datos de J. Moreno en el apartado de Biometría: las hembras pierden más de un 14% de su peso original), especialmente en las hembras emparejadas con machos jóvenes o en peor condición (Potti y Merino, 1995c). Otro coste asociado con el esfuerzo maternal es el aumento de susceptibilidad frente a infecciones parasitarias, como la malaria aviar (Sanz et al. 2002). Una explicación alternativa de la falta de flexibilidad en la inversión parental de las hembras es que invierten al máximo de sus posibilidades y no pueden sobrepasar ese umbral, aunque los pollos pidan más alimento. Sin embargo, las hembras sí aumentan su esfuerzo parental en nidos infestados de ácaros (aunque sólo cuando la intensidad de parasitación es moderada, Merino et al., 1998). Esto no parece indicar que la estrategia de las hembras sea invertir al máximo de sus posibilidades, sino ser restrictivas acorde a los costes que su inversión les puede suponer.
Patrón social y comportamiento La agresividad de las hembras parece estar más relacionada con el estatus hormonal de su pareja que con el suyo. En un experimento en el que se presentaron modelos de hembras a hembras nidificantes, la agresividad de la hembra se relacionó negativamente con los niveles de testosterona del macho pero no con el suyo. El emparejamiento no estuvo relacionado con los niveles de testosterona (Moreno et al., 2016)1. Los niveles circulantes de testosterona en hembras antes de la puesta reflejan la necesidad de defensa del nido, que es mayor en poblaciones de elevada densidad, pero es costoso en dedicación a la incubación. En una población de mayor densidad, las hembras tenían mayores niveles circulantes de testosterona que las hembras de una población de menor densidad. En la población de mayor densidad, la presencia territorial de la hembra, la vigilancia en el nido y la proximidad a modelos experimentales de hembras se correlacionaron negativamente con los niveles circulantes de testosterona, pero no en la población de menor densidad. Los niveles circulantes de testosterona se correlacionaron negativamente con la presencia de incubación en la población que tenía mayores niveles de hormona (Cantarero et al., 2015)1.
Referencias Bibby, C. J., Green, R. E. (1980). Foraging behaviour of migrant pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, on temporary territories. Journal of Animal Ecology, 49 (2): 507-521. Canal, D., Potti, J., Dávila, J. A. (2011). Male phenotype predicts extra-pair paternity in pied flycatchers. Behaviour, 148: 691-712. Cantarero, A., Laaksonen, T., Jarvisto, P. E., Gil, D., López-Arrabe, J., Redondo, A. J., Moreno, J. (2015). Nest Defence Behaviour and Testosterone Levels in Female Pied Flycatchers. Ethology, 121 (10): 946-957. Galván, I., Moreno, J. (2009). Variation in effects of male plumage ornaments: the case of Iberian Pied Flycatchers. Ibis, 151: 541-546. Gil, D., Lacroix, A., Potti, J. (2006). Within-clutch variation in yolk androgens in relation to female expression of a male ornament in pied flycatchers Ficedula hypoleuca. Ardeola, 53: 307-315. Lobato, E., Moreno, J., Merino, S., Morales, J., Tomás, G., Martínez, J., Vásquez, R. A., Kuchar, A., Möstl, E., Osorno, J. L. (2010). Arrival date and territorial behavior are associated with corticosterone metabolite levels in a migratory bird. Journal of Ornithology, 151: 587-597. López-Arrabe, J., Cantarero, A., Pérez-Rodríguez, L., Palma, A., Moreno, J. (2014a). Plumage ornaments and reproductive investment in relation to oxidative status in the Iberian Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca iberiae). Canadian Journal of Zoology, 92 (12): 1019-1027. Merino, S., Moreno, J., Potti, J., De León, A., Rodríguez, R. (1998). Nest ectoparasites and maternal effort in Pied Flycatchers. Biologia e Conservazione della Fauna, 102: 196-201. Morales, J., Gordo, O., Lobato, E., Ippi, S., Martínez de la Puente, J., Tomas, G., Merino, S., Moreno, J. (2014). Female-female competition is influenced by forehead patch expression in pied flycatcher females. Behavioral Ecology and Sociobiology, 68 (7): 1195-1204. Morales, J., Kim, S-Y., Lobato, E., Merino, S., Tomás, G., Martínez de la Puente, J., Moreno, J. (2010). On the heritability of blue-green eggshell coloration. Journal of Evolutionary Biology, 23: 1783-1792. Morales, J., Moreno, J., Merino, S., Sanz, J. J., Tomás, G., Arriero, E., Lobato, E., Martínez de la Puente, J. (2007a) Female ornaments in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca: associations with age, health and reproductive success. Ibis, 149: 245-254. Morales, J., Moreno, J., Velando, A. (2008). Pigment allocation to eggs decreases plasma antioxidants in a songbird.Behavioral Ecology and Sociobiology, 63: 227-233. Morales, J., Ruuskanen, S., Laaksonen, T., Eeva, T., Mateo, R., Belskii, E., Ivankina, E. V., Järvinen, A., Kerimov, A., Korpimäki, E., Krams, I., Mänd, R., Morosinotto, C., Orell, M., Qvarnström, A., Siitari, H., Slater, F. M., Tilgar, V., Visser, M. E., Winkel, W., Zang, H., Moreno, J. (2013). Variation in eggshell traits between geographically distant populations of pied flycatchers Ficedula hypoleuca. Journal of Avian Biology, 44: 111-120. Morales, J., Sanz, J. J., Moreno, J. (2006b). Egg colour reflects the amount of yolk maternal antibodies and fledging success in a songbird. Biology Letters, 2: 334-336. Moreno, J. (2009). La evolución de señalización honesta de calidad por hembras a traves de sus huevos. En: Dopazo, H., Navarro, A. (Eds.). Evolución y Adaptación. 150 años después del Origen de las Especies. Sociedad Española de Biología Evolutiva. Obrapropia, Valencia. Moreno, J., Cowie, R., Sanz, J .J., Williams, R. S. R. (1995) Differential response by males and females to brood manipulations in the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca. Journal of Animal Ecology, 64: 721–732. Moreno, J., Gil, D., Cantarero, A., López-Arrabe, J. (2016). Female aggressiveness towards female decoys decreases with mate T level in the pied flycatcher. Acta Ethologica, 19 (1): 9-14. Moreno, J., Lobato, E., Merino, S., Martínez de la Puente, J. (2008c). Blue-green eggs in Pied Flycatchers: An experimental demonstration that a supernormal stimulus elicits improved nestling condition. Ethology, 114: 1078-1083. Moreno, J., Lobato, E., Morales, J. (2011c). Eggshell blue-green colouration fades immediately after oviposition: a cautionary note about measuring natural egg colour. Ornis Fennica, 88: 51-56. Moreno, J., Lobato, E., Morales, J., Merino, S., Tomás, G., Martínez de la Puente, J., Sanz, J. J., Mateo, R., Soler, J. J. (2006a). Experimental evidence that egg color indicates female condition at laying in a sonbird. Behavioral Ecology, 17: 651-655. Moreno, J., Merino, S., Potti, J., de León, A., Rodríguez, R. (1999b). Maternal energy expenditure does not change with fligth costs or food availability in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca): costs and benefits for nestlings. Behavioral Ecology and Sociobiology, 46: 244-251. Moreno, J., Morales, J., Lobato, E., Merino, S., Tomás, G., Martínez de la Puente, J. (2005b). Evidence for the signaling function of egg color in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. Behavioral Ecology, 16: 931-937. Moreno, J., Morales, J., Lobato, E., Merino, S., Tomás, G., Martínez-de la Puente, J. (2006b). More colourful eggs induce a higher relative paternal investment in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca: a cross-fostering experiment. Journal of Avian Biology, 37: 555-560. Moreno, J., Morales, J., Martínez, J. (2013a). HSP70 level in blood is associated with eggshell blue-green colouration in the pied flycatcher. Avian Biology Research, 6: 297-301. Moreno, J., Osorno, J. L. (2003). Avian egg colour and sexual selection: does eggshell pigmentation reflect female condition and genetic quality? Ecology Letters, 6: 803-806. Moreno, J., Osorno, J. L. (2005). El color azul y verde de los huevos de las aves y la selección sexual. Quercus, 229: 44-47. Moreno, J., Osorno, J. L., Morales, J., Merino, S., Tomás, G. (2004). Egg colouration and male parental effort in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. Journal of Avian Biology, 35: 300-304. Moreno, J., Potti, J., Merino, S. (1997). Parental energy expenditure and offspring size in the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca. Oikos, 79: 559–567. Moreno, J., Velando, A., González-Braojos, S., Ruiz-de Castañeda, R., Cantarero, A. (2013c). Females paired with more attractive males show reduced oxidative damage: possible direct benefits of mate choice in pied flycatchers. Ethology, 119: 727-737. Moreno, J., Velando, A., Ruiz-de Castañeda, R., González-Braojos, S., Cantarero, A. (2013b). Oxidative damage in relation to a female plumage badge: evidence for signalling costs. Acta Ethologica, 16: 65-75. Moreno, J., Velando, A., Ruiz-de Castañeda, R., Cantarero, A., González-Braojos, S., Redondo, A. J. (2011b). Plasma antioxidant capacity and oxidative damage in relation to male plumage ornamental traits in a montane Iberian Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca. Acta Ornithologica, 46: 65-70. Osorno, J. L., Morales, J., Moreno, J., Merino, S., Tomás, G., Vásquez, R. A. (2006). Evidence for differential maternal allocation to eggs in relation to manipulated male attractiveness in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca). Journal of Ornithology, 147: 605-611. Potti, J. (1993a). A male trait expressed in female pied flycatchers, Ficedula hypoleuca: the white forehead patch. Animal Behaviour, 45: 1245-1247. Potti, J. (1997). Repeatability of mass loss in female Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca. Ethology, Ecology & Evolution, 9: 295-300. Potti, J. (2000b). Causes and consequences of age-assortative pairing in pied flycatchers (Ficedula hypoleuca). Etología, 8: 29-36. Potti, J. (2003). La singular vida del Papamoscas Cerrojillo. La Garcilla, 115: 12-17. Potti, J., Canal, D., Serrano, D. (2013). Lifetime fitness and age-related female ornament signalling: evidence for survival and fecundity selection in the pied flycatcher. Journal of Evolutionary Biology, 26:1445-1457. Potti, J., Merino, S. (1996c). Decreased levels of blood trypanosome infection correlate with female expression of a male secondary sexual trait: implications for sexual selection. Proceedings of the Royal Society of London B, 263: 1199-1204. Potti, J., Merino, S. (1995c). Female mass losses are related to male age and body condition in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. Ardeola, 42: 173-181. Potti, J., Montalvo, S. (1991b). Male arrival and female mate choice in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in Central Spain.Ornis Scandinavica, 22: 45-54. Potti, J., Moreno, J., Merino, S. (1999b). Repeatability of parental effort in male and female Pied Flycatchers as measured with doubly labeled water. Canadian Journal of Zoology, 77: 174-179. Ruiz de Castañeda, R., Burtt, E. H., González-Braojos, S., Moreno, J. (2012b). Bacterial degradability of an intrafeather unmelanized ornament: a role for feather-degrading bacteria in sexual selection? Biological Journal of the Linnean Society, 105: 409-419. Sanz, J. J. (2001c). Experimentally reduced male attractiveness increases parental care in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. Behavioral Ecology, 12: 171-176. Sanz, J. J., Moreno, J., Arriero, E., Merino, S. (2002). Reproductive effort and blood parasites of breeding pied flycatchers: the need to control for interannual variation and initial health state. Oikos, 96: 299-306. Sæther, B. E., Moum, T., Bures, S., Kral, M., Adamjan, M., Moreno, J. (1997). A sexually selected character displacement in flycatchers reinforces premating isolation. Nature, 387: 589-592.
Judith Morales Fecha de publicación: 15-03-2012 Revisiones: 28-03-2014 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 19-09-2016 Morales, J. (2016). Papamoscas cerrojillo – Ficedula hypoleuca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
