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Key words: Pied Flycatcher, identification, description, size, physiology.
Nombres vernáculos Según Bernis (1995), la semántica del antiguo nombre latino muscicapa coincide con la de vernáculos en diversos dialectos europeos. El piído machacón le vale su vernáculo cerrojillo y afines. El parpadeo alar inspira los vernáculos aletilla y similares. Otros vernáculos recogidos por Bernis son aleta (en varias localidades de Huesca y Zaragoza), aleta blanca, aletilla (en Vitoria), aletillo (en Valladolid, éste tomado ya por Rojas en su Nomenclator antes de 1926 y por Graells, 1853), bonito (en Huelva y Sevilla), cerrojo (en Cádiz), cerrojillo (en Segovia), chiniquilla (en Guadalajara), chinguina (en Cáceres) y letica (en Zaragoza). En el Atlas de las Aves Reproductoras de España se mencionan también mastegatatxes (Cataluña), papamoscas negro (Galicia) y Euli-txori beltza (País Vasco) (López-Huertas, 2003). Otros vernáculos son abate (Valsaín, Segovia), blanqueta, caçamosques, menjamosques negre, papamosques negre, becafigues, figuerol, menjafigues, pagofigo, papafigues, picafigues (Cataluña; O. Gordo, comunicación personal).
Identificación y rasgos morfológicos Ave de pequeño tamaño (longitud: 12-13 cm; envergadura: 21,5-24 cm; peso: 12-13 g), ligeramente menor que un gorrión común. Cuerpo compacto, cabeza ancha y pico fino. Los ojos, las patas y el pico son negros. En otoño e invierno, el macho es muy parecido a la hembra, con el dorso pardo claro y la parte inferior blanco ocre (Cramp y Perrins, 1993). Esto hace difícil distinguirlos cuando están en paso hacia las zonas de invernada. En primavera, durante el periodo nupcial, existen diferencias muy marcadas de color entre sexos. El plumaje del macho es un contraste llamativo de blanco y negro (dorso y cola negros; partes inferiores color blanco puro). Las hembras son de color pardo-grisáceo en el dorso y blanco en la parte inferior. El color pardo del dorso de las hembras se oscurece con la edad (Potti et al., 2014)1. En ambos sexos se puede apreciar una franja blanca alar, de mayor tamaño en las poblaciones ibéricas y mayor en los machos que en las hembras (Curio, 1960; ver Figuras 1c y 2b). En los machos de un año, un rasgo claramente distintivo son las primarias de color marrón en vez de negro, porque no están mudadas (ver fotografías en Blasco-Zumeta y Heinze, 2011). Además, el plumaje del dorso en los machos de un año puede ser parcialmente pardusco (ver Figura 1b), más parecido al de las hembras. No obstante, los resultados son contradictorios respecto a la variación del color del plumaje con la edad de los machos. Potti y Montalvo (1991a) no encontraron diferencias significativas entre machos de distinta edad, aunque sus datos apuntaban hacia una disminución de color negro en machos viejos. Sin embargo, en una población vecina del Sistema Central, Galván y Moreno (2009) encontraron que los machos con una edad estimada de tres años presentaron mayor porcentaje de color negro que los machos de un año. Un rasgo interesante de la especie es la mancha blanca del plumaje de la frente, exclusiva del macho en el resto de las poblaciones europeas (Figura 1a). Curiosamente, en las poblaciones ibéricas, algunas hembras también presentan este carácter, dependiendo de la edad y de otros factores (Potti, 1993a; Morales et al., 2007a), como se puede ver en el apartado de Selección Sexual (ver Figura 2a).
Figura 1. Machos en plumaje nupcial. Se muestran los rasgos del plumaje estudiados en las poblaciones ibéricas: a) mancha blanca en la frente (C) J. Morales, b) color del dorso (se pueden apreciar plumas marrones; (C) G. Tomás, y c) franja blanca alar (C) J. Morales
Figura 2. Se muestran los rasgos del plumaje de las hembras estudiados durante la reproducción en las poblaciones ibéricas: a) hembra incubando, con mancha blanca en la frente (C) J. Morales y b) franja blanca alar (C) J. Morales
También se ha observado que más de un 50% de los machos de una población del Sistema Central expresa un collar blanco, similar al del papamoscas collarino (Ficedula albicollis), sobre todo en individuos viejos y con una mancha blanca en la frente de mayor tamaño (Potti y Merino, 1995a). El plumaje de los juveniles, pardo, moteado y estriado de blanco ocre, no se parece nada al de los adultos (ver Figura 3).
Figura 3. Pollos de 13 días de edad, pocos días antes de echar a volar. El plumaje está prácticamente desarrollado en esta fase. (C) J. Morales
Biometría La tabla 1 recoge datos biométricos de una población de papamoscas cerrojillo del Sistema Central.
Tabla 1. Biometría de una población de papamoscas cerrojillo que cría en Valsaín (Segovia). Los valores son medias ± desviaciones estándar (número de individuos; número de nidos en el caso de los pollos) de datos de 15 años, tomados a las dos semanas de edad de los pollos (J. Moreno, datos inéditos). También se presentan datos de la masa corporal de las hembras durante la incubación.
La tabla 2 presenta datos de la masa corporal y tarso de pollos de distintas edades.
Tabla 2. Medidas (medias ± error estándar) del peso y el tarso de pollos de distintas edades están tomadas de Merino y Potti (1998), estudio realizado en una población que cría en La Hiruela (Madrid).
Osteología Hay disponible una clave osteológica para la identificación de las especies que pertenecen a la familia Muscicapidae (se puede consultar en Moreno, 1987). Algunas características comunes a esta familia son cráneo grácil, apófisis y procesos muy reducidos, forámenes y ventanas craneales grandes, pico largo y fino y narinas amplias, que ocupan frecuentemente algo más de la mitad posterior del pico (Moreno, 1987).
Fisiología En las poblaciones ibéricas se han estudiado en profundidad una serie de parámetros fisiológicos. Estos rasgos nos ofrecen una información muy valiosa sobre las “decisiones” de los individuos a la hora de invertir los recursos disponibles y sobre cómo estas decisiones afectarán a su capacidad reproductora y a su supervivencia. Los parámetros fisiológicos también nos informan sobre el estado de salud y conservación de las poblaciones. El estado de salud es un término amplio, que incluye factores interrelacionados entre sí, como la infección por parásitos sanguíneos (ver el apartado de parasitismo), hematocrito, inmunocompetencia, respuestas frente al estrés, niveles hormonales, etc. Hematocrito El hematocrito es una medida del volumen de células sanguíneas en relación con el volumen total de sangre. La interpretación del hematocrito es controvertida, pero se ha sugerido que valores altos podrían indicar una tasa metabólica rápida o una actividad y esfuerzo elevados (Potti, 2007b).En estudios de poblaciones ibéricas de papamoscas cerrojillo se ha comprobado que el hematocrito en los machos es repetible a lo largo de los años, aunque es poco o nada heredable (Potti et al., 1999a; Potti, 2007b). Además, un estudio experimental demostró que el hematocrito depende en gran medida de la disponibilidad de comida durante el desarrollo de los pollos, pues los pollos suplementados con comida extra aumentaron el valor de este parámetro (Merino y Potti, 1998). Inmunocompetencia Se han estudiado varios parámetros que podrían indicar la capacidad de respuesta general de los individuos frente a infecciones, como las respuestas inmunitarias humorales (específicas, mediadas por anticuerpos) y celulares (no específicas) frente a un antígeno o los niveles totales de anticuerpos en sangre. Este último parámetro es controvertido, pues se ha interpretado como medida de inmunocompetencia o como indicio de infección reciente. En las hembras de papamoscas, el nivel de anticuerpos totales está asociado positivamente con la respuesta inmunitaria celular (incluso después de controlar en el análisis por los niveles de infección por parásitos sanguíneos y otros factores; Morales et al., 2004). Por tanto, el nivel de anticuerpos totales se ha interpretado como una medida de inmunocompetencia en esta especie (Morales et al., 2004). La activación de respuestas inmunes supone un coste fisiológico para los individuos, que puede comprometer otras funciones. Por ejemplo, se ha comprobado experimentalmente que las hembras que montan mayores respuestas celulares reducen el gasto energético mientras ceban a los pollos (Moreno et al., 2001). Y, viceversa, las hembras que invierten más recursos en el cuidado parental (esto es, incuban puestas de mayor tamaño y ceban a los pollos en mayor medida) sufren una disminución en su capacidad inmune celular (Moreno et al., 1999a). En los pollos, la respuesta inmunitaria celular está fuertemente determinada por las condiciones ambientales (Soler et al., 2003) y es un predictor muy fiable de la tasa de reclutamiento, incluso más que la fecha de eclosión o la condición corporal (Moreno et al., 2005a). Otros parámetros fisiológicos que predicen la tasa de reclutamiento son los conteos de células involucradas en respuestas inmunitarias. Los pollos con niveles bajos de heterófilos y linfocitos en sangre tienen más probabilidad de ser reclutados en la población (Lobato et al., 2005). Por otra parte, la respuesta humoral de los pollos aumenta con la condición nutricional de su madre durante la incubación (Moreno et al., 2008b).En un estudio reciente se exploraron distintos aspectos del sistema inmune (respuesta inmune innata, respuesta celular frente a un antígeno, anticuerpos totales, etc.), pero no se encontró prácticamente ninguna asociación entre estos parámetros y variables morfológicas de los pollos (González-Braojos et al., 2013). Por último, no se han encontrado diferencias entre sexos en la respuesta celular, pero los pollos hembra tienen mayores niveles de anticuerpos en sangre que los machos (Lobato et al., 2008a). Indicadores de estrés fisiológico En las hembras, la síntesis de proteínas de estrés (HSP: Heat Shock Proteins), inducida para proteger al organismo frente al estrés fisiológico, está negativamente asociada con la capacidad de respuesta inmunitaria humoral y celular. Esto sugiere un compromiso entre ambas funciones de mantenimiento (respuesta anti-estrés versus respuesta inmunitaria) (Morales et al., 2006a). Además, las hembras con mayores niveles de proteínas de estrés en sangre presentan también mayores niveles de antioxidantes, lo que sugiere que estas proteínas están ligadas a respuestas del organismo para hacer frente al estrés oxidativo (Moreno et al., 2013a). Además, las hembras con una mayor relación heterófilo/linfocito, otro indicador de estrés fisiológico, tienen hijos con menor condición corporal (Moreno et al., 2002a). Los machos con mayores niveles de corticosterona, hormona inducida en respuesta a numerosas fuentes de estrés fisiológico, son individuos que se reproducen más tarde (Lobato et al., 2010) y que sufren una mayor pérdida de paternidad que los machos menos estresados fisiológicamente (Moreno et al., 2010a). La expresión de ornamentos en los machos está asociada con los niveles de estrés fisiológico, pues los individuos con manchas blancas en la frente de mayor tamaño muestran menores niveles de corticosterona (Lobato et al., 2010) y de estrés oxidativo (Moreno et al., 2011b). En las hembras, la expresión de la mancha blanca en la frente también parece estar asociada con el estatus oxidativo (Moreno et al., 2013b). En los pollos, el nivel de corticosterona medido en heces aumenta en condiciones estresantes, como temperaturas bajas (Lobato et al., 2008b), mientras que la relación heterófilo/linfocito aumenta a niveles muy elevados de ectoparásitos (Lobato et al., 2005). Además, la relación heterófilo/linfocito y la concentración de proteínas de estrés en sangre están negativamente asociadas con el crecimiento en los pollos (Moreno et al., 2002b).
Variación geográfica En la Península Ibérica cría la subespecie Ficedula hypoleuca iberiae Witherby, 1928 (Curio, 1960; del Hoyo et al., 2006). Es algo más pequeña que la subespecie típica y la mancha blanca alar de los machos es más grande que en F. h. hypoleuca (Cramp y Perrins, 1993). Actualmente, el papamoscas del Atlas (Noroeste de África) se considera una especie diferente (F. speculigera) (Sæter et al., 2001). A pesar de que en algunas ocasiones iberiae no se ha considerado subespecie, sino un intermedio entre las subespecies hypoleuca y speculigera, las poblaciones ibéricas son morfológica y genéticamente muy distintas al resto de poblaciones europeas (e.g., Curio, 1960; Haavie et al., 2000; Lehtonen et al., 2009, 2012).
Muda Los adultos llevan a cabo una muda completa en verano y una parcial en invierno, mientras que en los juveniles ambas mudas son parciales. La muda completa de verano consiste en la sustitución de todas las primarias, secundarias (aunque algunas pueden quedar sin mudar) y rectrices (Lundberg y Alatalo, 1992). Tras la muda, los machos pierden su vistoso plumaje nupcial y se vuelven casi indistinguibles de las hembras. Los juveniles mudan las plumas corporales, las pequeñas y medianas coberteras y a veces una o dos grandes coberteras y terciarias más internas. La muda de verano suele comenzar justo tras la reproducción (junio y julio) y terminar en el mes de agosto. En cuanto finaliza, las aves están preparadas para comenzar la migración de otoño. No obstante, en muchos casos el comienzo de la muda puede solapar con la reproducción, lo cual es más frecuente en machos que en hembras (Hemborg et al., 2001; Moreno et al., 2001) y sobre todo en machos jóvenes (Hemborg et al., 2001). De hecho, en una de las poblaciones ibéricas, más del 50% de los machos y el 17% de las hembras se encontró mudando durante la etapa de cuidado parental de los pollos (Moreno et al., 2001). No obstante, en otro año de estudio en la misma población, el porcentaje de hembras mudando alcanzó el 30% (Morales et al., 2007b). Puesto que la muda es una actividad energéticamente costosa, puede comprometer la inversión en otras funciones. En efecto, se ha comprobado que los machos que activan las defensas inmunitarias frente a un antígeno (machos inmunizados experimentalmente) retrasan la muda de verano con respecto a los machos no inmunizados (Sanz et al., 2004). Además, las hembras que mudan mientras están criando presentan peor éxito reproductor (Morales et al., 2007b) e incluso reducen activamente su inversión parental, llegando a retirar uno o más huevos del nido para no incubarlos (Lobato et al., 2006). A pesar de esto, las hembras que mudan finalizan la temporada con mejor condición corporal, menor infección por parásitos sanguíneos y con mayor probabilidad de supervivencia que las que no mudan (Morales et al., 2007b). Por tanto, el solapamiento de muda y reproducción se ha interpretado como una mayor inversión en funciones de mantenimiento a costa de una menor reproducción (Hemborg et al., 2001; Lobato et al., 2006; Morales et al., 2007b). Todos los individuos de todos los grupos de edad llevan a cabo la muda parcial de invierno en África, justo antes de la migración de primavera hacia las zonas de cría. Esta muda incluye la renovación de casi todas las plumas corporales, las terciarias y varias grandes coberteras (Lundberg y Alatalo, 1992), aunque a veces incluye todas las grandes coberteras y varias secundarias (Blasco-Zumeta y Heinze, 2011). Sin embargo, todas las primarias, sus coberteras, las grandes coberteras externas y las plumas de la cola son las mismas que las aves llevaban durante la migración de otoño (Lundberg y Alatalo, 1992).La muda de invierno suele ocurrir entre enero y febrero, aunque el periodo exacto se desconoce. Tras esta muda, existe una gran variabilidad en el color del plumaje nupcial que adquieren los machos, especialmente en las plumas dorsales.
Referencias Bernis, F. (1995). Diccionario de nombres vernáculos de aves. Gredos, Madrid. Blasco-Zumeta, J., Heinze, G. M. (2011). Papamoscas cerrojillo. Atlas de Identificación de las Aves de Aragón (ficha nº 387). Laboratorio Virtual Ibercaja, Ibercaja Obra Social. http://www.ibercajalav.net/img/387_Ficedula_hypoleuca.pdf Cramp, S., Perrins, C. M. (Eds.) (1993). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. Volume VII. Oxford University Press, Oxford. Curio, E. (1960). Die systematische Stellung des spanischen Trauerschnäppers. Vogelwelt, 81: 113-121. Del Hoyo, J., Elliott, A., Christie, D. A. (Eds.) (2006). Handbook of the Birds of the World. Vol. 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Lynx Edicions, Barcelona. Galván, I., Moreno, J. (2009). Variation in effects of male plumage ornaments: the case of Iberian Pied Flycatchers. Ibis, 151: 541-546. González-Braojos, S., Ruiz-de Castañeda, R., Moreno, J. 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Judith Morales Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicación: 15-03-2012 Revisiones: 28-03-2014 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 19-09-2016 Morales, J. (2016). Papamoscas cerrojillo – Ficedula hypoleuca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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