Papamoscas cerrojillo - Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Pied Flycatcher, reproduction, demography.

 

Biología de la reproducción

Cortejo

Los machos son los primeros en llegar a los territorios de cría. Buscan una oquedad natural (o caja-nido) adecuada para la nidificación, donde comienzan a cantar para atraer a las hembras. Cuando un macho ha ocupado una caja-nido, la defiende frente a posibles competidores y en muchos casos se enzarza en agresivas peleas que duran varios minutos y que se repiten a lo largo del día (J. Morales, observación personal).

Se trata de una especie monógama, aunque algunos machos son polígamos (un 4,4% según Potti y Montalvo, 1993a) y atraen a varias hembras a los territorios vecinos.

Algunas hembras copulan con varios machos durante la etapa de cortejo y el comportamiento territorial de los machos desde el emparejamiento hasta la fecha de puesta es crucial para asegurarse la paternidad de los hijos. El porcentaje de nidos en los que hay hijos extra-pareja se ha estimado al menos en un 22,4% (un 7,5% de los pollos) en una población que cría en Valsaín, Segovia (Moreno et al., 2010a) y en un 27% (11% de los pollos) en otra que cría en La Hiruela, Madrid (Canal et al., 2012b). No obstante, parece ser muy variable entre años, pues en la población de La Hiruela alcanzó un 40% de los nidos (20% de los pollos) en un año en que curiosamente la sincronía reproductiva fue muy baja (Canal et al., 2012b).

En la población de Valsaín se simuló la intrusión de otro individuo durante el cortejo, mediante una grabación de canto al lado de la caja-nido, y se encontró que los machos menos agresivos durante el test y los más jóvenes sufrieron una mayor pérdida de paternidad (Moreno et al., 2010a). Sin embargo, las características morfológicas de los machos no parecen estar relacionadas con la pérdida de paternidad (Moreno et al., 2013d). Los hijos extra-pareja tienen tarsos de menor tamaño que el resto de sus hermanos y, en nidadas grandes (aumentadas experimentalmente), pesan menos (Moreno et al., 2013d). Esto sugiere que las nidadas mixtas (con hijos extra-pareja) no son una buena estrategia reproductiva.

La paternidad extra-pareja se correlacionó con caracteres de los machos y de las hembras pero no con ninguna interacción entre ellos. La paternidad extra-pareja fue mayor en nidos de hembras más jóvenes y de alas más cortas y machos más pardos, lo que sugiere que estuvo causada por la persecución de machos frente a una menor capacidad de escape de la hembra y una menor agresividad del macho del nido (Moreno, 2015)1.

Construcción del nido

Tradicionalmente, siempre se ha pensado que la hembra es la que se encarga en exclusiva de la construcción del nido. Recientemente, se ha observado que un 25 % de los machos también aportan material al nido y, curiosamente, las hembras emparejadas con machos constructores ponen huevos de mayor tamaño (ver Martínez-de la Puente et al., 2009a, para una discusión detallada sobre este comportamiento). La construcción de todo el nido puede durar entre 4 y 11 días (del Hoyo et al., 2006) y la tasa de construcción es de unos 6 g de material por día (Moreno et al., 2008a).

El tamaño del nido juega un papel importante tras la puesta, al estar asociado positivamente con la eficiencia incubadora de la hembra (Moreno et al., 2010b). Sin embargo, su construcción impone un coste fisiológico para las hembras, ya que las que construyen el nido más rápidamente sufren mayores niveles de estrés fisiológico (Moreno et al., 2008a). Asimismo, la cantidad de material que las hembras aportan al nido y el tiempo que tardan en construirlo influye negativamente en la tasa de cebas durante el cuidado parental y en el crecimiento de los pollos (Moreno et al., 2010b).

Los nidos son construidos a base de material de origen vegetal, como cortezas de jara o de pino, hojas de roble y hierba seca, variando en su composición en función del tipo de hábitat (Moreno et al., 2009; Cantarero et al., 2013). El cuenco suele estar rematado por algunos pelos de animal, como por ejemplo crines de caballo, que sujetan el material, dando consistencia al cuenco donde la hembra pone los huevos (J. Morales, observación personal; Figura 1). Las hembras prefieren construir el nido en cajas-nido vacías, sin restos de material que indiquen que otras aves las han utilizado; seguramente esta preferencia se ha seleccionado para evitar infestaciones de ectoparásitos presentes en nidos usados previamente (Merino y Potti, 1995a).

Puesta y características de los huevos

Entre la fecha de emparejamiento y la puesta del primer huevo suele transcurrir un periodo de tiempo, que suele ser más corto en individuos tardíos (Potti, 1999a). La fecha de puesta del primer huevo suele ocurrir entre finales de mayo y finales de junio (Potti et al., 1987). La hembra realiza una puesta de un huevo por día a primera hora de la mañana, aunque a veces hace pausas de un día o como mucho dos entre un huevo y otro (J. Morales, observación personal). El tamaño de puesta habitual oscila entre 4 y 7 huevos, con una media de 5,7 y una moda de 6 huevos (Sanz, 1997c). Un estudio experimental sugiere que las hembras ajustan el tamaño de puesta a la disponibilidad de alimento que encuentran al inicio de la reproducción (Sanz y Moreno, 1995a). La fecha y el tamaño de puesta muestran una relación cuadrática con la latitud (Sanz, 1997a), que podría estar condicionada por las horas de luz disponibles para encontrar comida (Sanz, 1999).

A veces se observa una puesta de reemplazo después de la rotura de los huevos durante la puesta o la incubación y agresión entre hembras. Su frecuencia depende de la densidad de sitios disponibles para nidificar y puede estar acompañada de heridas o muerte en las hembras. Podría deberse a casos de reemplazo en el nido por hembras competidoras observadas en sitios de mayor densidad que a menudo presentan la mancha blanca en la frente típica de los machos (Moreno, 2015)1.

Los huevos son elípticos y de color azul verdoso (Moreno et al., 2006a presenta una curva de reflectancia típica de un huevo de papamoscas). Las hembras jóvenes y las que presentan mejor condición ponen huevos de mayor tamaño (Potti 1993b) y de color más intenso (Moreno et al., 2006a). Se ha estimado que el rango de volumen de los huevos está entre 1.400 y 1.900 mm3 (Moreno et al., 2004; Osorno et al., 2006). En promedio, el peso de un huevo recién puesto es de 1,62 ± 0,11 g, aunque puede aumentar significativamente (i.e., 1.70 ± 0.11 g) si las hembras reciben alimentación suplementaria durante la puesta (Moreno et al., 2006a). Curiosamente, la condición de las hembras en sus dos primeras semanas de edad influye en el tamaño de los huevos que ponen cuando son adultas (Potti, 1999b). Las hembras emparejadas con un mismo macho (en distintos años) ponen huevos de similar tamaño (Potti, 2007a). Esto podría deberse a que el territorio defendido por el macho es similar entre un año y otro o a que la inversión de las hembras en los huevos depende de la calidad del macho (pues en una de las poblaciones ibéricas se sabe que el tamaño del huevo está asociado al atractivo sexual del macho; Osorno et al., 2006). El tamaño de los huevos influye positivamente en el desarrollo de los pollos, puesto que los pollos que han nacido de huevos grandes desarrollan tarsos de mayor longitud (Potti y Merino, 1994a).

En un estudio realizado en distintas poblaciones europeas de papamoscas cerrojillo se analizó la concentración de carotenoides (pigmentos con importantes funciones fisiológicas) en la yema de los huevos y se concluyó que la población ibérica incluida en el estudio presentaba niveles muy bajos comparados con poblaciones centroeuropeas (Eeva et al., 2010; Ruuskanen et al., 2011). Esto podría deberse a que en la población ibérica los papamoscas comienzan la puesta demasiado pronto con respecto a la disponibilidad de alimento rico en carotenoides (Eeva et al., 2010). Por otro lado, en estas mismas poblaciones se analizaron los pigmentos y estructura de la cáscara de los huevos y se encontró que la población ibérica presentaba una concentración muy elevada de biliverdina (Morales et al., 2013), pigmento responsable del color azul verdoso de los huevos. Al igual que los pigmentos carotenoides, la biliverdina también posee importantes propiedades fisiológicas, como por ejemplo una gran capacidad antioxidante e inmuno-estimuladora (ver apartado “El color azul de los huevos; sección de Comportamiento). Además, la conclusión principal de este último estudio fue que el grosor de la cáscara de los huevos se asocia positivamente con la temperatura mínima registrada en las localidades de estudio, de manera que las cáscaras más finas se encontraron en poblaciones con temperaturas más bajas durante la puesta (Morales et al., 2013). Una posible explicación de este resultado es que la inversión de recursos que realizan las hembras en la cáscara está limitada por las altas demandas energéticas que suponen las bajas temperaturas. Por último, con datos de las mismas poblaciones, se detectó que las cáscaras de los huevos de la población ibérica presentaron niveles relativamente altos de metales pesados, como el plomo, en comparación con otras poblaciones europeas (Ruuskanen et al., 2014).

 

Figura 1. Puesta de papamoscas de cuatro huevos (no es el tamaño típico de puesta, que suele ser 6) en un nido construido a base de cortezas de jara y pino silvestre, rematado con crines de caballo en el cuenco. (C) J. Morales 

 

Incubación

La hembra incuba sola y normalmente comienza a hacerlo tras poner el penúltimo huevo, aunque las hembras en muy buena condición suelen empezar a incubar incluso tres días antes de terminar la puesta (Potti, 1998b; Figura 2). El periodo de incubación suele durar dos semanas (promedio ± SD: 14,33 ± 0,72 días; Sanz, 1996). Las hembras que empiezan a incubar antes ponen puestas de mayor tamaño, aunque esto no parece aumentar su eficacia biológica (Potti, 1998b). Se ha reportado que las hembras que incuban durante más tiempo en los días previos a la puesta del último huevo muestran menor carga bacteriana en los huevos, por lo que se ha sugerido que una incubación temprana e intensa podría funcionar como un mecanismo anti-microbiano (Ruiz de Castañeda et al., 2012a). Las hembras con mayor disponibilidad de alimento durante la incubación y con mayor condición corporal consiguen reducir el periodo de incubación (Sanz, 1996; ver Sanz, 1994, para una discusión detallada sobre las restricciones energéticas de las hembras).

Se ha demostrado experimentalmente que incubar un huevo más en una puesta de cinco huevos supone un aumento en el gasto energético de las hembras; sin embargo, incubar un huevo más en una puesta de seis no supone ningún cambio en el gasto energético (Moreno y Sanz, 1994). Algunas hembras reducen activamente su inversión parental, llegando a retirar uno o más huevos del nido para no incubarlos (Lobato et al., 2006).

La hembra es alimentada parcialmente por el macho mientras está incubando y se ha demostrado experimentalmente que el macho ajusta la tasa de cebas a los requerimientos energéticos de la hembra (Moreno et al., 2011a). Los machos ajustan las tasas de ceba a las hembras mientras incuban en respuesta a los cambios que éstas hacen en sus llamadas de petición señalando su necesidad de alimento (Cantarero et al., 2014)1.

 

Figura 2. Hembra incubando en el nido. Este individuo presenta una mancha blanca incipiente en la frente. (C) J. Morales.

 

Desarrollo de los pollos

Una vez que eclosionan los huevos, la hembra empolla a los recién nacidos durante una semana (Sanz y Moreno, 1995b). El tiempo que pasa la hembra empollando es importante para reducir los costes de termorregulación de los pollos. El esfuerzo parental del macho durante esta fase está positivamente relacionado con el tiempo que la hembra pasa incubando (Moreno et al., 2006b).

Los pollos permanecen en el nido unos 15-16 días y desde que nacen son alimentados por ambos padres. A las dos semanas de edad, los pollos macho pesan más que las hembras en nidos de baja calidad (infestados por ácaros o situados en un territorio pobre), mientras que en el resto de los nidos no hay diferencias de peso entre sexos (Potti, 1999c). La longitud del tarso a las dos semanas de edad es menor en nidadas tardías y en nidadas infestadas por ácaros (Potti y Merino, 1994a). Las hembras suelen desarrollar alas más largas que los machos, aunque la diferencia se invierte en la vida adulta (Potti, 2000a). El crecimiento del ala es menor en nidadas numerosas y tardías y es similar en pollos del mismo nido (Potti, 2000a), lo que apunta a efectos genéticos o de un ambiente compartido por hermanos de un mismo nido.

Éxito reproductor

El éxito de eclosión suele ser alto (86-87 %; Potti et al., 1987) y aumenta cuando los huevos son de mayor tamaño o cuando la hembra ha puesto menos huevos (Potti y Merino, 1996a). Los huevos en posiciones intermedias en el orden de puesta tienen mayor probabilidad de eclosionar (Potti y Merino, 1996a). Curiosamente, las parejas formadas por machos jóvenes y hembras viejas presentan menor éxito de eclosión que las parejas con otras combinaciones de edad (Potti y Merino, 1996a). Probablemente esto se debe a que los machos más jóvenes reducen el nivel de esfuerzo cuando están emparejados con hembras senescentes (Potti y Merino, 1996a).

Uno de los factores que más influye en el éxito reproductor es el peso de los volantones. Los pollos con mayor masa corporal presentan mayor probabilidad de sobrevivir (Potti et al., 2002). Cuando los nidos están ubicados en hábitats desfavorables o en zonas marginales con escasez de alimento, el éxito reproductor parece estar determinado por factores puramente ambientales (Sanz, 1994).

Eventos climáticos extremos pueden producir un elevado fracaso reproductivo. En una población de la Sierra de Guadarrama se registraron temperaturas muy bajas al principio de la primavera de 2010, un mes antes del nacimiento de los pollos, lo que provocó un fracaso reproductivo de una magnitud que no se había observado en 24 años de estudio. Se observó fracaso total en el 36% de las polladas. El reclutamiento local posterior fue el más bajo observado en todos los años de estudio (Moreno et al., 2015)1.

 

Estructura y dinámica de poblaciones

Las hembras de papamoscas cerrojillo normalmente comienzan a reproducirse en su primer o segundo año de edad, mientras que los machos suelen hacerlo tras el segundo o el tercer año (Potti y Montalvo, 1991c). Al menos en una de las poblaciones que cría en el Sistema Central, se ha reportado que las hembras no muestran indicios de senescencia reproductiva hasta la edad de cinco años e incluso por encima de esta edad parece que no hay evidencias claras de senescencia reproductiva o que ésta es muy débil (Sanz y Moreno, 2000).

La supervivencia de las hembras en las poblaciones ibéricas es relativamente elevada en comparación con la de otras  poblaciones europeas (Sanz, 2001b). No obstante, la baja supervivencia en otras poblaciones podría estar subestimada debido a la escasa fidelidad de las hembras por los territorios de cría en el resto de poblaciones europeas. La probabilidad de supervivencia aumenta desde los dos primeros años de vida hasta los 3-4 años de edad (Sanz y Moreno, 2000). Una posible causa de la elevada supervivencia en las poblaciones ibéricas podría ser que las distancias recorridas durante la migración son menores que las de otras poblaciones europeas (Sanz y Moreno, 2000).

El seguimiento de 863 pollos marcados a lo largo de su vida mostró que la heterocigosidad individual no afectó a la supervivencia de los juveniles ni de los adultos. La relación genética entre los padres se correlacionó negativamente con la supervivencia de su descendencia durante el periodo adulto (Canal et al., 2014)1.

Los individuos logevos, que se encuentran criando a los 7 años de edad, suelen ser muy pocos en ambos sexos (Tabla 1). Aún así, existen evidencias de individuos longevos en varias poblaciones ibéricas (Potti, 2000b; Sanz, 2001b; Morales et al., 2007a).

 

Tabla 1. Estructura por edades del papamoscas cerrojillo en La Hiruela (Madrid) a lo largo de varios años de muestreo. Según Potti (2000b).

 

edad (años)

machos

hembras

1

76 (26%)

96 (33%)

2

112 (38%)

106 (36%)

3

54 (19%)

48 (16%)

4

31 (11%)

30 (10%)

5

13 (4%)

9 (3%)

6

4 (1%)

3 (1%)

7

1 (0.3%)

1 (0.3%)

 

Referencias

Cantarero, A., López-Arrabe, J., Palma, A., Redondo, A. J., Moreno, J. (2014). Males respond to female begging signals of need: a handicapping experiment in the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca. Animal Behaviour, 94: 167-173.

Del Hoyo, J., Elliott, A., Christie, D. A. (Eds.) (2006). Handbook of the Birds of the World. Vol. 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Lynx Edicions, Barcelona.

Canal, D., Jovani, R., Potti, J. (2012b). Male decisions or female accessibility? Spatiotemporal patterns of extra pair paternity in a songbird. Behavioral Ecology, 23: 1146-1153.

Canal, D., Serrano, D., Potti, J. (2014). Exploring Heterozygosity-Survival Correlations in a Wild Songbird Population: Contrasting Effects between Juvenile and Adult Stages. Plos One, 9 (8): e105020.

Cantarero, A., López-Arrabé, J., Rodríguez-García, V., González-Braojos, S., Ruíz-de Castañeda, R., Redondo, A., Moreno, J. (2013). Factors affecting the presence and abundance of generalist ectoparasites in nests of three sympatric hole-nesting bird species. Acta Ornithologica, 48: 39-54.

Eeva, T., Ruuskanen, S., Salminen, J., Belskii, E., Järvinen, A., Kerimov, A., Korpimäki, E., Krams, I., Moreno, J., Morosinotto, C., Mänd, R., Orell, M., Qvarnström, A., Siitari, H., Slater, T., Tilgar, V., Visser, M., Vinkel, W., Zang, H., Laaksonen, T. (2010). Geographical trends in the yolk carotenoid composition of the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca).Oecologia, 165: 277-287.

Lobato, E., Moreno, J., Merino, S., Sanz, J. J., Arriero, E., Morales, J., Tomás, G., Martínez-de la Puente, J. (2006).Maternal clutch reduction in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca: an undescribed clutch size adjustment mechanism.Journal of Avian Biology, 37: 637-641.

Martínez de la Puente, J., Merino, S., Lobato, E., Moreno, J., Tomás, G., Morales, J. (2009a). Male nest-building activity influences clutch mass in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca. Bird Study, 56: 264-267.

Merino, S., Potti, J. (1995a). Pied flycatchers prefer to nest in clean nest boxes in an area with detrimental nests ectoparasites. The Condor, 97: 828-831.

Morales, J., Moreno, J., Merino, S., Sanz, J. J., Tomás, G., Arriero, E., Lobato, E., Martínez de la Puente, J. (2007a) Female ornaments in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca: associations with age, health and reproductive success. Ibis, 149: 245-254.

Morales, J., Ruuskanen, S., Laaksonen, T., Eeva, T., Mateo, R., Belskii, E., Ivankina, E. V., Järvinen, A., Kerimov, A., Korpimäki, E., Krams, I., Mänd, R., Morosinotto, C., Orell, M., Qvarnström, A., Siitari, H., Slater, F. M., Tilgar, V., Visser, M. E., Winkel, W., Zang, H., Moreno, J. (2013). Variation in eggshell traits between geographically distant populations of pied flycatchers Ficedula hypoleuca. Journal of Avian Biology, 44: 111-120.

Moreno, J. (2015). The incidence of clutch replacements in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca is related to nest-box availability: evidence of female-female competition? Ardeola, 62 (1): 67-80.

Moreno, J., González-Braojos, S., Ruiz de Castaneda, R. (2015). A spring cold snap is followed by an extreme reproductive failure event in a mountain population of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca. Bird Study, 62 (4): 466-473.

Moreno, J., Lobato, E., González-Braojos, S., Ruiz-de Castañeda, R. (2010b). Nest construction costs affect nestling growth: a field experiment in a cavity-nesting passerine. Acta Ornithologica, 45: 139-145.

Moreno, J., Lobato, E., Morales, J., Merino, S., Tomás, G., Martínez de la Puente, J., Sanz, J. J., Mateo, R., Soler, J. J. (2006a). Experimental evidence that egg color indicates female condition at laying in a sonbird. Behavioral Ecology, 17: 651-655.

Moreno, J., Martínez, J., Corral, C., Lobato, E., Merino, S., Morales, J., Martínez de la Puente, J., Tomás, G. (2008a). Nest construction rate and stress in female Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca. Acta Ornithologica, 43: 57-64.

Moreno, J., Martínez, J. G., González-Braojos, S., Cantarero, A., Ruiz de Castañeda, R., Precioso, M., López-Arrabe, J. (2015). Extra-Pair Paternity Declines with Female Age and Wing Length in the Pied Flycatcher. Ethology, 121 (5): 501-512.

Moreno, J., Martínez J.G., González-Braojos, S., Ruíz-de Castañeda, R., Cantarero, A., Sánchez-Tojar, A. (2013d). Extra-pair matings, context-dependence and offspring quality: a brood manipulation experiment in the pied flycatcher. Behavior, 150: 359-380.

Moreno, J., Martínez, J. G., Morales, J., Lobato, E., Merino, S., Tomás, G., Vázquez, R. A., Möstl, E., Osorno, J. L. (2010a). Paternity loss in relation to male age, territorial behaviour and stress in the pied flycatcher. Ethology, 116: 76-84.

Moreno, J., Merino, S., Lobato, E., Ruíz-de-Castañeda, R., Martínez-de la Puente, J., Del Cerro, S., Rivero-De Aguilar, J. (2009). Nest-dwelling ectoparasites of two sympatric hole-nesting passerines in relation to nest composition: An experimental study. Écoscience, 16: 418-427.

Moreno, J., Morales, J., Lobato, E., Merino, S., Tomás, G., Martínez-de la Puente, J. (2006b). More colourful eggs induce a higher relative paternal investment in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca: a cross-fostering experiment. Journal of Avian Biology, 37: 555-560.

Moreno, J., Osorno, J. L., Morales, J., Merino, S., Tomás, G. (2004). Egg colouration and male parental effort in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. Journal of Avian Biology, 35: 300-304.

Moreno, J., Redondo, A. J., Cantarero, A., Ruiz de Castañeda, R., González-Braojos, S. (2011a). Handicapped females receive more feedings during incubation from their mates: support for the female nutrition hypothesis. Acta Ethologica, 14: 85-89.

Moreno, J., Sanz, J. J. (1994). The relationship between the energy expenditure during incubation and clutch size in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca. Journal of Avian Biology, 25: 125-130.

Osorno, J. L., Morales, J., Moreno, J., Merino, S., Tomás, G., Vásquez, R. A. (2006). Evidence for differential maternal allocation to eggs in relation to manipulated male attractiveness in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca). Journal of Ornithology, 147: 605-611.

Potti, J. (1993a). A male trait expressed in female pied flycatchers, Ficedula hypoleuca: the white forehead patch. Animal Behaviour, 45: 1245-1247.

Potti, J. (1993b). Environmental, ontogenetic, and genetic variation in egg size of Pied Flycatchers. Canadian Journal of Zoology, 71: 1534-1542.

Potti, J. (1998b). Variation in the onset of incubation in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca): fitness consequences and constrains. Journal of Zoology, 245: 335-344.

Potti, J. (1999a). From mating to laying: genetic and environmental variation in mating dates and prelaying periods of female pied flycatchers Ficedula hypoleuca. Annales Zoologici Fennici, 36: 187-194.

Potti, J. (1999b). Maternal effects and the pervasive impact of nestling history on egg size in a passerine bird. Evolution, 53: 279-285.

Potti, J. (1999c). Environmental factors and sexual differences in mass and condition of nestling pied flycatchers Ficedula hypoleuca. Écoscience, 6: 19-24.

Potti, J. (2000a). Sexual size dimorphism and sources of variation in the growth of wing feathers in nestling pied flycatchers (Ficedula hypoleuca). Ardeola, 47: 37-47.

Potti, J. (2000b). Causes and consequences of age-assortative pairing in pied flycatchers (Ficedula hypoleuca). Etología, 8: 29-36.Potti, J. (2007a). Male site tenacity reveals an environmental contribution to egg size in pied flycatchers Ficedula hypoleuca. Ardeola, 54: 117-121.

Potti, J., Merino, S. (1994a). Heritability estimates and maternal effects on tarsus length in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca. Oecologia, 100: 331-338.

Potti, J., Merino, S. (1996a). Causes of hatching failure in the pied flycatcher. The Condor, 98: 328-336.

Potti, J., Montalvo, S. (1991c). Return rate, age at first breeding and natal dispersal of pied flycatchers Ficedula hypoleuca in central Spain. Ardea, 79: 419-428.

Potti, J., Montalvo, S. (1993a). Polygyny in Spanish Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca. Bird Study, 40: 31-37.

Potti, J., Dávila, J. A., Tella, J. L., Frías, Ó., Villar, S. (2002) Gender and viability selection on morphology in fledgling pied flycatchers. Molecular Ecology, 11: 1317-1326.

Potti, J., Sánchez-Aguado, F. J., Blanco, D., Montalvo, S. (1987). Breeding data for a population of pied flycatchers Ficedula hypoleuca in central Spain. Ardeola, 34: 105-110.

Ruiz de Castañeda, R., Vela, A. I., Lobato, E., Briones, V., Moreno, J. (2012a). Early onset of incubation and eggshell bacterial loads in a temperate-zone cavity-nesting passerine. The Condor, 114: 203-211.

Ruuskanen, S., Laaksonen, T., Morales, J., Moreno, J., Mateo, R., Belskii, E., Bushuev, A., Järvinen, A., Kerimov, A., Krams, I., Morosinotto, C., Mänd, R., Orell, M., Qvarnström, A., Slater, F., Tilgar, V., Visser, M.E., Winkel, W., Zang, H., Eeva, T. (2014). Large-scale geographical variation in eggshell metal and calcium content in a passerine bird (Ficedula hypoleuca). Environmental Science and Pollution Research, 21:3304-3317.

Ruuskanen, S., Siitari, H., Eeva, T., Belskii, E., Järvinen, A., Kerimov, A., Krams, I., Moreno, J., Morosinotto, C., Mänd, R., Möstl, E., Orell, M., Qvärnström, A., Salminen, J-P., Slater, F. M., Tilgar, V., Visser, M. E., Winkel, W., Zang, H., Laaksonen, T. (2011). Geographical variation in egg mass and egg content in a passerine bird. PLoS ONE, 6: 1-10.

Sanz, J. J. (1994). Restricciones energéticas durante la reproducción en el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca).Tesis Doctoral. Universidad Complutense, Madrid.

Sanz, J. J. (1996). Effect of food availability on incubation period in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca). The Auk, 113: 249-253.

Sanz, J. J. (1997a). Geographic variation in breeding parameters of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. Ibis, 139: 107-114.

Sanz, J. J. (1997c). Clutch size manipulation in the Pied Flycatcher: Effects on nestling growth, parental care and moult.Journal of Avian Biology, 28: 157-162.

Sanz, J. J. (1999). Does daylength explain the latitudinal variation in clutch size of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca?Ibis, 141: 100-108.

Sanz, J. J. (2001b). Latitudinal variation in female local return rate in the philopatric pied flycatcher (Ficedula hypoleuca). The Auk, 118: 539-543.

Sanz, J. J., Moreno, J. (1995a). Experimentally-induced clutch size enlargements affect reproductive success in the pied flycatcher. Oecologia, 103: 358-364.

Sanz, J. J., Moreno, J. (1995b). Mass loss in brooding female Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca: no evidence for reproductive success. Journal of Avian Biology, 26: 313-320.

Sanz, J. J., Moreno, J. (2000). Delayed senescence in a southern population of the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca).Écoscience, 7: 25-31.

 

 

Judith Morales
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

Fecha de publicación: 15-03-2012

Revisiones: 28-03-2014

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 19-09-2016

Morales, J. (2016). Papamoscas cerrojillo – Ficedula hypoleuca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/