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Key words: Catalan midwife toad, reproduction, age, clutch size.
Biología de la reproducción Como ocurre en todas las especies del género Alytes, el amplexus es inguinal y se produce en tierra u ocasionalmente en zonas encharcadas muy someras. Los amplexus se producen al atardecer y por la noche. El macho fricciona los costados de la hembra y la región cloacal con sus miembros posteriores con períodos de descanso intermitentes hasta que la hembra expulsa los óvulos con sus miembros posteriores estirados. El macho se adelanta agarrándose con los miembros a la parte posterior de la cabeza de la hembra y en esta posición expulsa el esperma y fecunda los huevos. A continuación, se enrolla los huevos alrededor de las patas posteriores, estirando el filamento que une a cada huevo y fijándolo en la articulación tibio-tarsiana. Todo el proceso puede durar desde media hora hasta más de hora y media. Un mismo macho puede acoplarse con dos o tres hembras, acumulando así los huevos de las diferentes puestas. El macho transporta así la puesta por tierra hasta que llegue el momento de la eclosión. El huevo está protegido por tres envueltas; el corion o membrana vitelina, una cápsula interna y una envuelta externa elástica de forma tubular. Esta envuelta externa incluye a todos los huevos formando los típicos cordones de las puestas arrosariados. Frecuentemente los machos transportan más de una puesta, y en ocasiones hasta tres. Aproximadamente un mes después del amplexus las larvas están completamente formadas y se las puede ver moviéndose dentro de los huevos que acarrea el macho. Entonces el macho se acerca al agua para liberar la puesta. Se ha encontrado una relación positiva entre el tamaño del macho y de la hembra en amplexo. Los machos transportan unos 65 huevos (20-170). Más de la mitad de los machos cargan más de una puesta, y en ocasiones hasta tres. En este caso las distintas puestas se consiguen en noches próximas para que no existan grandes diferencias de desarrollo entre ellas, ya que serán soltadas de forma simultánea. El número promedio de huevos portados por un mismo macho para Barcelona fue de 51,33 para una población de Barcelona ciudad, de 87,00 para Castelldefels (Barcelona) y de 54,01 para una población del Valle de Aran (datos propios no publicados). Para su reproducción utiliza preferentemente puntos de agua permanentes o semipermanentes ya que presenta un ciclo larvario largo que puede ser de más de un año. Se ha descrito la presencia de renacuajos invernantes en la mayoría de las poblaciones. Sin embargo, aun siendo el hidroperiodo la variable más limitante, utiliza cualquier tipología de medio acuático para la reproducción (Richter-Boix et al., 2006a). Los individuos larvarios ocupan gran diversidad de medios acuáticos siempre que tengan un hidroperiodo largo o mantengan agua todo el año. Así, los encontraremos en torrentes de montaña, regatas, remansos, pozas de estiaje, fuentes, charcas, abrevaderos, pilones, estanques, lagos e ibones. En el Parc del Garraf (Montori et al., 2015; 2016), utiliza preferentemente medios temporales y permanentes, aunque su presencia en las distintas tipologías de charca es bastante uniforme. Se ha localizado en el 71,21% de los medios acuáticos existentes y es la especie que ocupa un mayor número de puntos de agua en el Parque. Sorprende que en esa zona haya sido detectada en un 62,5% de los medios efímeros, ya que es una especie de ciclo larvario largo y en estos medios le será muy difícil completar la fase larvaria. Probablemente la causa que se encuentren larvas en estos medios se deba a eclosiones involuntarias cuando los machos pasan por cualquier medio acuático si esta fase del desarrollo ya se ha completado. Por ello, aunque se hayan encontrado larvas en estos medios efímeros, el porcentaje que representan respecto al total de observaciones es muy bajo (12,64%) en comparación a las otras charcas más duraderas. Las localizaciones de larvas en puntos de agua efímeros son anecdóticas y difícilmente llegan a la metamorfosis. Sin embargo, si se producen eclosiones otoñales o invernales y el periodo larvario puede llegar a buen término en años lluviosos y de hidroperiodo más largo. Estas observaciones coinciden con las realizadas por Richter-Boix et al. (2006b; 2007) que localizan larvas tanto en balsas de hidroperiodo muy corto (30-60 días), como en estanques temporales y permanentes. Es también la especie que más frecuentemente utiliza pozos y minas para reproducirse. Los renacuajos de esta especie no sufren efectos negativos por competencia por la presencia de otras especies en el mismo punto de agua (Richter-Boix et al., 2007). En Collserola (Barcelona) la densidad de larvas es mayor en medios acuáticos situados en zonas abiertas y en zonas con numerosas charcas. Alytes almogavarii se encuentra con más frecuencia en sitios con medios acuáticos permanentes. Por otro lado, en el Parc del Garraf (Barcelona), la abundancia de larvas de A. almogavarii se correlacionó positivamente con el hidroperiodo, la exposición al sol de las charcas y la baja cobertura arbórea (Richter-Boix et al., 2007) y no se observó ningún cambio en la morfología, duración del periodo larvario o el crecimiento en función de la estructura de la comunidad batracológica, es decir de la riqueza específica del punto de agua. La duración del periodo larvario y el peso en la metamorfosis se correlacionan positivamente, lo que indica plasticidad fenotípica en respuesta a la impredecibilidad de la duración de las charcas (Richter-Boix et al., 2006b). Por otra parte, cambios morfológicos como respuesta plástica observada experimentalmente han sido corroborados en poblaciones naturales, ya que las larvas de ambientes más permanentes poseen comparativamente la aleta caudal más alta en relación al cuerpo incluso en charcas muy próximas entre si y de distinto hidroperiodo (Pujol-Buxó et al., 2017). En los alrededores de Barcelona la duración del periodo larvario es de 91- 228 días (media = 163; n = 17 charcas) (Richter-Boix et al., 2006a). En Francia (Geniez y Cheylan, 2012), el periodo larvario suele durar entre 2 y 5 meses pero puede alargarse hasta 9 a 15 meses para las larvas que eclosionan al final del verano pasando un invierno en el agua. Geniez y Cheylan (2012) indican que la metamorfosis se produce desde finales de junio hasta principios de septiembre, mucho más concentrada que en las poblaciones peninsulares. Campeny (2001) observa una gran coincidencia en el tiempo y en el espacio entre las larvas de A. almogavarii y Rana temporaria en el Montseny a 1100m.s.n.m. Esta coincidencia se puede observar en toda el área de distribución de R. temporaria del Pirineo y ya fue puesta de manifiesto por Balcells (1976). Campeny (2001) observa que de forma significativa las larvas de sapo partero no son depredadas por las de R. temporaria a diferencia de lo que sucede con otros anuros europeos (Heusser, 1969). En el Parc del Garraf (Montori et al., 1992; 2015; 2016; Minuartia, 2007a; Montori et al., 2010), el máximo número de observaciones de adultos y cantos se concentran a finales del invierno y comienzos de la primavera, coincidiendo con el máximo del celo de la especie en la zona. Se han detectado individuos cantando la mayor parte del año. Los máximos se producen de febrero a mayo, aunque en inviernos suaves y lluviosos el celo puede comenzar ya en el mes de enero. Los cantos en otoño son mucho menos numerosos, aunque se han detectado machos llevando huevos en los meses de septiembre a noviembre. En Tordera (Barcelona) la reproducción se inicia en el mes de febrero y finaliza con toda probabilidad en octubre (Campeny, 1987), en el Parc del Montnegre-Corredor se ha constatado la reproducción de finales de enero a julio (Minuartia, 2007b) y de marzo a junio en La Garrotxa (Girona) (Campeny et al., 2005; Campeny y Villero, 2007). En la Serra de Collserola se han detectado cantos todos los meses del año dependiendo de la climatología. Los primeros renacuajos recién eclosionados y restos de puestas se detectan ya en el mes de febrero, aunque son mayoritarios en primavera. Las larvas se pueden observar todo el año en toda su área de distribución ya que una parte de la población larvaria que eclosiona en primavera presenta un desarrollo más lento y pasa un invierno al medio acuático. Por otra parte, los renacuajos nacidos en otoño no tienen tiempo de alcanzar la metamorfosis y también pasan el invierno en el medio acuático metamorfoseándose al año siguiente. Los primeros individuos metamórficos se detectan en el mes de marzo y corresponden a larvas nacidas en el año anterior. El máximo número se da en verano donde ya se solapan las cohortes de dos años diferentes. Los últimos metamórficos se han observado el mes de noviembre, aunque la metamorfosis de otoño es más residual. Una actividad reproductora similar se ha observado en el Parc del Montnegre-Corredor (Minuartia, 2007b) y en el Parc de Sant Llorenç del Munt i l'Obac (Llorente et al., 2001; Minuartia, 2007c; Campeny y Villero, 2007). En los alrededores de Barcelona se reproduce a lo largo del año con una breve pausa en invierno. Alcanza su máximo reproductivo en marzo, pero hay eventos reproductivos desde febrero a noviembre (Richter-Boix et al., 2006a). En el Parc del Montseny (Minuartia, 2007d) se observa la misma dinámica en cuanto a la presencia de larvas en el medio acuático durante todo el año. Sin embargo, su mayor altitud, pluviometría y menor temperatura media hace que los adultos presenten un periodo de hibernación de noviembre a febrero-marzo, dependiendo de las condiciones climáticas de cada año. La actividad generalizada de los adultos se inicia bien entrado el mes de marzo y cae en picado hacia noviembre. Durante todo este periodo se escuchan cantos de los machos, aunque las últimas puestas se producen en el mes de octubre. Los metamórficos pueden observarse a partir del mes de junio y hasta el mes de septiembre. En este macizo la actividad reproductora en altitud no es bimodal, sino que se concentra entre finales de primavera y del verano tal y como ocurre en Pirineos. En cambio, en las zonas bajas la reproducción se asimilaría a la descrita para el Parc del Garraf, del Montnegre-Corredor y de Sant Llorenç del Munt i l'Obac. En el Parc Natural de la Zona Volcànica de la Garrotxa (Girona) las primeras larvas de pequeño tamaño se detectan en el mes de abril y hasta octubre (Campeny et al., 2004), aunque de marzo a julio de observan adultos reproductores en el agua. Los metamórficos se han detectado desde junio hasta agosto. El mayor número de larvas se concentran en el mes de mayo. Se detectan renacuajos invernantes de octubre a abril. Por tanto, para A. almogavarii describimos un patrón fenológico en el cual las primeras eclosiones y por tanto los cantos y amplexus un poco antes, se producirían entre febrero y abril dependiendo de la climatología y el grado de mediterraneidad o se retrasarían hasta finales de mayo y principios de julio en las poblaciones de alta montaña. Sin embargo, si el medio acuático lo permite, en toda su área de distribución se han descrito larvas invernantes. En lagos de alta montaña (2.200 m) en Pirineos el desarrollo larvario es muy lento, pudiendo durar varios años, posiblemente más de tres, aunque el crecimiento continúa, alcanzándose una longitud total de 86 mm (Scheidt y Uthleb, 2005). En el Parc National des Pyrénées por encima de los 2000m de altitud el periodo larvario podría alargarse hasta 8 años (http://www.pyrenees-parcnational.fr/fr/des-connaissances/le-patrimoine-naturel/faune/crapaud-accoucheur).
Estructura y dinámica de poblaciones En el Parc National des Pyrénées algunos individuos pueden alcanzar los 6-7 años de edad (http://www.pyrenees-parcnational.fr/fr/des-connaissances/le-patrimoine-naturel/faune/crapaud-accoucheur). Referencias Campeny, R. (1987). Amfibis i rèptils dels aiguamolls de Tordera. L'Atzavara, 5: 31-38. Campeny, R. (2001). Ecologia de les larves d'amfibis anurs al Montseny. Tesis Doctoral. Univ. de Barcelona. 450pp. Campeny, R., Villero, D. (2007). Seguimiento a largo plazo de las poblaciones de anfibios en cinco espacios naturales protegidos de Cataluña. Munibe (Suplemento / Gehigarria), 25: 224-237. Geniez, P., Cheylan, M. (2012). Les Amphibiens et les Reptiles du Languedoc-Roussillon et régions limitrophes: Atlas biogéographique. Muséum national d'Histoire Naturelle, París ; Biotope, Mèze, 448 p. Heusser, H. (1969). The ecology and the life history of the European Common Toad Bufo bufo. An abstract of five-years study. Druckerei der Zentralstelle der Studentenschaft, Zurich. Llorente, G.A., Clivillé, S., Montori, A., Santos, X., Carretero, M.A. (2001). Determinació de punts d'aigua importants per a la reproducció dels amfibis a l'ampliació del Parc Natural de Sant Llorenç del Munt i Serra de l'Obac: Catàleg dels amfibis i dels rèptils. Servei de Parcs Naturals. Diputació de Barcelona. Informe inédito. Minuartia (2007a). Seguiment de les poblacions d'amfibis del Parc del Garraf. Any 2006. Memoria Inédita. Diputació de Barcelona. 58 pp. Minuartia (2007b). Seguiment de les poblacions d'amfibis del Parc del Montnegre-Corredor. Any 2006. Memoria Inédita. Diputació de Barcelona. 61 pp. Minuartia (2007c). Seguiment de les poblacions d'amfibis del Parc Sant Llorenç del Munt i l'Obac. Any 2006. Memoria Inédita. Diputació de Barcelona. 68 pp. Minuartia (2007d). Seguiment de les poblacions d'amfibis del Parc del Montseny. Any 2006. Memoria Inédita. Diputació de Barcelona. 76 pp. Montori, A.; Gómez, D., del Amo, R. (2015). Fenologia i corologia de la comunitat d'amfibis del Parc del Garraf i d'Olèrdola. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 22: 7-23. Montori, A.; Gómez, D., del Amo, R. (2016). Actualització fenológica i corològica de la comunitat d'Amfibis del Parc del Garraf. VII trobada d'estudiosos del Garraf. Diputació de Barcelona. Col·lecció Documents de Treball. Sèrie Territori 31:121-129. Pujol-Buxó, E.; Montori, A.; Campeny, R., Llorente, G.A. (2017). Observations on the intraspecific variation in tadpole morphology in natural ponds. Acta Herpetologica, 12(2): 193-197. Richter-Boix, A.; Llorente, G.A.; Montori, A. (2006a). Breeding phenology of an amphibian community in a Mediterranean area. Amphibia-Reptilia, 27: 549-559. Richter-Boix, A., Llorente, G. A., Montori, A. (2006b). A comparative analysis of the adaptive developmental plasticity hypothesis in six Mediterranean anuran species along a pond permanency gradient. Evolutionary Ecology Research, 8: 1139-1154. Richter-Boix, A.; Llorente, G.A.; Montori, A. (2007a). Structure and dynamics of an amphibian metacommunity in two regions. Journal of Animal Ecology, 76: 607–618. Scheidt, U., Uthleb, H. (2005). Leben unter extremen Bedingungen: Larven der Geburtshelferkroete Alytes obstetricans (Laurenti, 1768) (Amphibia, Discoglossidae) in zwei verschiedenen Gewaessern der spanischen Pyrenaen. Veroeffentlichungen des Naturkundemuseums Erfurt, 24: 89-100.
Albert Montori Fecha de publicación: 10-03-2022 Montori, A. (2022). Sapo partero almogávar - Alytes almogavarii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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