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Key words: Catalan midwife toad, identification, size, geographic variation.
Origen El origen del género Alytes probablemente se remonta al Cretácico (Biton et al., 2013) ya que restos fósiles encontrados en Asia Central fueron atribuidos a un ancestro de los sapos parteros (Sanchiz, 1998). Actualmente los sapos parteros se incluyen en tres subgéneros: Alytes, Ammoryctis y Baleaphryne (Martínez-Solano et al., 2004, Gonçalves et al., 2007) y se reconocen seis especies distribuidas por todo el Mediterráneo Occidental: Alytes (Alytes) obstetricans (Laurenti 1768), Alytes (Alytes) almogavarii Arntzen y García-París 1995, Alytes (Ammoryctis) cisternasii Boscá 1879, Alytes (Baleaphryne) muletensis (Sanchiz y Adrover 1979), Alytes (Baleaphryne) dickhilleni Arntzen y García-París 1995 y Alytes (Baleaphryne) maurus Pasteur y Bons 1962. Aunque el origen de los sapos parteros en Iberia no está del todo claro, se han encontrado restos fósiles de una especie que podría ser ancestral a todas las especies actuales en el yacimiento de Moratilla-2 (Teruel, 15,8-17 millones de años, Ma) (Bastir et al., 2014). Según los datos moleculares más recientes la radiación que dio origen a las especies actuales se produjo a inicios de Mioceno, hace unos 16-10 Ma, con la formación en el interior de la actual península de grandes lagos salinos y el descenso de las temperaturas, que habrían llevado a la diferenciación específica de Alytes cisternasii del antepasado del resto de Alytes actuales. Posteriormente entre 8 - 10 Ma la separación de la placa Bético-Rifeña facilitó la posterior diferenciación específica del antepasado de A. maurus, A. dickhilleni y A. muletensis del grupo obstetricans (Llorente et al., 1995). La formación de los Neo-Pirineos y la reapertura del Estrecho Bético promovió la divergencia de Alytes almogavarii respecto del ancestro de Alytes obstetricans y la apertura del Estrecho de Gibraltar hace unos 5,3 Ma provocó el aislamiento del ancestro de Alytes maurus en el Rif, y del ancestro común a Alytes dickhilleni y Alytes muletensis. Hace al menos 3 Ma el ancestro de Alytes muletensis se estableció en las islas Baleares. Finalmente, Alytes almogavarii entró en contacto con Alytes obstetricans, del que había estado aislado, pudiendo haber sufrido procesos de hibridación e introgresión característicos en especies diferenciadas recientemente (Martínez-Solano et al., 2004; Gonçalves et al., 2007). Los cambios climáticos y ambientales que ocurrieron durante el Pleistoceno parecen haber dado forma a la historia de diversificación del subgénero Alytes. Durante las glaciaciones los análisis de haplotipos mitocondriales respaldan la hipótesis de "refugios dentro de refugios" para la Península Ibérica (Gonçalves et al., 2015). Sin embargo, los linajes correspondientes a A. almogavarii, A. o. pertinax, A. o. obstetricans y A. o. boscai respondieron de forma distinta a las oscilaciones climáticas del Pleistoceno después de divergir de un antepasado común. Alytes o. obstetricans se expandió hacia el norte desde un refugio ibérico del norte a través de los Pirineos occidentales, con un solo haplotipo de ADNmt al norte de los Pirineos desde el suroeste de Francia hasta Alemania. En cambio, A. o. pertinax y A. o. boscai se extendieron y diversificaron genéticamente dentro de la Península Ibérica. Finalmente, A. almogavarii quedó aislado en el nordeste peninsular al norte del río Ebro y sur de Francia presentando actualmente una diversidad genética bien caracterizada con poco intercambio de haplotipos con otros linajes del subgénero Alytes. Es por este motivo que ya se apuntaba que se trataba de un proceso incipiente de especiación corroborado en los últimos estudios en los cuales se eleva esta subespecie a nivel específico (Dufresnes y Martínez-Solano, 2020). Más recientemente Dufresnes y Hernández (2021) demuestran la existencia de un linaje genéticamente distinto dentro de A. almogavarii, confinado a la parte norte de la provincia de Huesca en los Pirineos centrales españoles. En este trabajo los autores elevan a nivel subespecífico dicho linaje (Alytes almogavarii inigoi ssp. nov.). Dicha subespecie es morfológicamente indistinguible de los individuos del complejo A. obstetricans. Sin embargo, la coloración verde en los flancos y las manchas anaranjadas que se extienden fuera de las verrugas son típicas de A. almogavarii (Dufresnes y Hernández, 2021). Los ejemplares larvarios no se diferencian de los del resto del complejo y los cantos también se incluirían dentro del rango descrito para el complejo A. obstetricans. Los estudios realizados por Rodríguez-Rodríguez et al. (2020) corroboran que las condiciones climáticas han influido en la evolución del género Alytes tanto a nivel interespecífico como intraespecífico y por tanto en su segregación de nicho ecológico. La historia evolutiva de este género parece ser el resultado de una combinación de factores vicariantes influenciados por factores geográficos y del paisaje. Sin embargo, los distintos clados del complejo obstetricans, donde se incluiría A. almogavarii, muestran un alto grado de conservación de nicho (Rodríguez-Rodríguez et al., 2020), si se comparan con otras especies del género no incluidas en el complejo obstetricans.
Descripción del adulto Es un sapillo de pequeño tamaño que en estado adulto mide entre 40 y 50 mm de longitud total, aunque se han descrito ejemplares de hasta 55mm. Los machos alcanzan tallas algo menores que las hembras. A pesar de su pequeño tamaño tiene un aspecto robusto con la cabeza algo deprimida, relativamente grande en relación al resto del cuerpo y más ancha que larga. El hocico es por lo general redondeado. La lengua es circular. Los ojos están situados en disposición muy lateral y son grandes y prominentes. La pupila es vertical, con la parte superior del iris clara o dorada y la inferior oscura. La membrana timpánica está situada debajo del pliegue de las parótidas, se distingue claramente y es de tamaño inferior al ojo. Las glándulas parótidas, situadas sobre el tímpano en forma de cordón, son poco aparentes. Carecen de sacos vocales. El cuerpo es rechoncho y suele presentar dorsalmente verrugas de pequeño tamaño menos numerosas que en A. obstetricans. Éstas pueden ser de color naranja, amarillo, pardas o del mismo color que el dorso. Normalmente se distribuyen en hilera a ambos lados del cuerpo alcanzando la zona inguinal. Existe sin embargo una gran variabilidad en la abundancia y distribución de las verrugas dorsales pudiendo no presentarse en algunos ejemplares. La coloración dorsal es grisácea o parda con manchas verdosas o grisáceas de tamaño y distribución irregular. La zona ventral es gris, pálida o blanquecina, con puntos blancos cremosos y ocasionalmente con puntos y manchas de extensión variable, a menudo concentrados en la región gular y submaxilar. El pliegue gular es muy patente. La cara inferior de los muslos y regiones axilar e inguinal es frecuentemente rosada por despigmentación y presenta numerosas granulaciones. El vientre es relativamente translúcido, lo que permite ver el estado de desarrollo del ovario de las hembras. Las extremidades son cortas y robustas. Las anteriores presentan cuatro dedos libres cortos, aplastados y sin membrana interdigital. Es característico del subgénero Alytes la presencia de tres tubérculos palmares en la extremidad anterior y de un tubérculo metatarsal interno. El dimorfismo sexual es poco patente, aunque los machos suelen ser de menor tamaño y tienen la extremidad posterior significativamente más larga que la hembra, ya que llega hasta el hocico. Esto se debe a que el macho utiliza las extremidades posteriores para transportar la puesta hasta la eclosión de los huevos. La diferenciación morfológica con A. obstetricans es sutil y tan sólo parece apuntarse una mayor extensión y solapamiento de las manchas verdes en las extremidades posteriores de A. o. pertinax (Guillem Giner, com. pers.). Sin embargo, dada la variabilidad intra e interespecífica del género, este carácter no puede considerarse como diagnóstico. También se ha descrito que A. almogavarii presenta el morro menos puntiagudo que A. o. pertinax y la garganta con numerosas manchas oscuras que casi estarían ausentes en A. o. pertinax. Alytes almogavarii presentaría un aspecto más alargado que A. o. obstetricans, el vientre con más zonas despigmentadas y un mayor contraste y distribución de las manchas verdes. Geniez y Crochet (2003) indican que A. almogavarii en el sur de Francia presenta en el dorso la piel lisa, casi completamente desprovista de verrugas. Dorsalmente domina el color beige amarillento muy pálido, gris azulado o incluso casi blanco, realzado por manchas oscuras a menudo bien contrastadas, que van del marrón negruzco al verde oscuro y más extensas que las verrugas dorsales. A modo de comparación, A. obstetricans tendría la piel mucho más verrugosa, de color gris claro a marrón y cuando existen manchas dorsales éstas son menos contrastadas, menos verdes y se limitan a verrugas. Sin embargo, estos caracteres son en la práctica poco útiles dada su subjetividad y son de poca utilidad como discriminantes, aunque una coloración clara con numerosas manchas verdes muy contrastadas y verrugas dorsales escasas, pequeñas y frecuentemente manchadas de naranja, serían caracteres habituales en A. almogavarii que podrían ser muy orientativos para una diagnosis. La subespecie A. a. inigoi recientemente descrita (Dufresnes y Hernández, 2021) no se diferencia morfológicamente de A. almogavarii del resto de su distribución. Únicamente a nivel genético se observan divergencias en los genes mitocondriales (≥3,3% en ND4) e intrones nucleares de evolución lenta. También se distingue por perfiles genéticos de microsatélites que reflejan una fuerte diferenciación nuclear con respecto a otros linajes del complejo A. obstetricans (Maia-Carvalho et al., 2018). El canto de A. a. inigoi es similar a los otros taxones del complejo A. obstetricans, especialmente A. a. almogavarii, que puede presentar notas más largas que A. obstetricans. En A. almogavarii se ha descrito un caso de polidactilia en Catalunya (Fernández-Guiberteau, 2013).
Descripción de la larva Morfológicamente es imposible por ahora diferenciar los ejemplares larvarios de A. almogavarii del resto de Alytes peninsulares y son de coloración muy variable, similar en general a la de A. o. boscai (Arntzen y García-París, 1995). En consecuencia, la morfología larvaria descrita para A. obstetricans puede asumirse para A. almogavarii. Las larvas son de tamaño grande (hasta 90 mm de longitud, aunque, generalmente son de menor talla). En el Parc del Garraf (Montori et al., 1992), miden alrededor de 5 mm de longitud corporal al eclosionar y se han descrito tallas máximas premetamórficas de 78 mm para esta misma localidad y de 110 mm en el macizo del Montseny. En Pirineos las larvas miden al nacer 14 mm de media (rango= 10,9-17,5; n= 620) (Márquez, 1996). En el momento de la eclosión y durante las primeras semanas de desarrollo (datos propios no publicados), la longitud de la cola es sólo ligeramente superior a la longitud de la cabeza (estadios de Gosner 23-25), mientras que cuando alcanzan estadios de desarrollo próximos a la metamorfosis la cola puede superar el 60% de la longitud corporal y llegar a representar 1,5 veces la longitud de la cabeza. La longitud de ésta puede llegar a ser más del doble de la anchura del cuerpo. El cuerpo es algo deprimido y en visión dorsal es oval. Los ojos son muy pequeños y están situados en la parte superior de la cabeza. El iris es de color dorado. La boca está en posición antero-ventral. Los dentículos córneos labiales están dispuestos en 2 series superiores y 3 inferiores, con 2-3 filas, o incluso 1 de dentículos por serie. No se han descrito diferencias en la disposición de los dentículos dentro del grupo obstetricans aunque este carácter podría ser sumamente plástico. Los labios bucales están rodeados de papilas y el morro sobresale por delante de la boca. El espiráculo es medio-ventral o ligeramente avanzado y está situado en el plano sagital como el ano. La cresta caudal está bien desarrollada y es alta. La parte membranosa de la cola empieza hacia la mitad del cuerpo y asciende ligeramente hacia la mitad de su longitud. La cola es redondeada en su zona terminal. La coloración del renacuajo es marrón-grisácea, verdosa o muy oscura. Presenta un jaspeado negro que puede ser muy denso. A los lados y el vientre suele presentar puntos blancos. En los ejemplares jóvenes pueden encontrarse coloraciones muy claras y sin jaspeado. Ventralmente muestran una coloración blanquecina, amarillenta o rosada con reflejos metálicos con una banda media más o menos marcada y punteaduras claras dispersas. Los ojos son pequeños y el iris es de color dorado-cobrizo, con abundante pigmentación oscura. Las larvas de tamaño medio o grande se reconocen fácilmente por la presencia de una mancha trapezoidal clara en la parte superior de la cola en la zona de contacto con la cabeza. Se han descrito larvas leucísticas en el Pirineo catalán (Fernández-Guiberteau et al., 2016b) y un caso de albinismo en Barcelona (Rivera et al., 1991). Tampoco se han encontrado diferencias entre las larvas de A. a. almogavarii y A. a. inigoi.
Variación geográfica Las poblaciones del norte de Aragón han sido asignadas a la subespecie A. a. inigoi (Dufresnes y Hernández, 2021). Los estudios bioacústicos realizados para determinar si existen diferencias en el canto de A. a. almogavarii y A. a. inigoi no son concluyentes.
Referencias Arntzen, J. W., García-París, M. (1995). Morphological and allozyme studies of midwife toads (Genus Alytes), including the description of two new taxa from Spain. Contributions to Zoology, 65: 5-34. Biton, R., Geffen, E., Vences, M., Cohen, O., Bailon, S., Rabinovich, R., Malka, Y., Oron, T., Boistel, R., Brumfeld, V., Gafny, S. (2013). The rediscovered Hula painted frog is a living fossil. Nature Communications, 4: 1959. Dufresnes, C., Martínez-Solano, Í. (2020). Hybrid zone genomics supports candidate species in Iberian Alytes obstetricans. Amphibia-Reptilia, 41: 105-112. Dufresnes, C., Hernández, A. (2021). Phylogeographic advances in midwife toads (Alytes) support the existence of a novel taxon endemic to the Central Pyrenees. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 59: 2170–2179. Fernández-Guiberteau, D. (2013). Polidactília en un exemplar de tòtil comú Alytes obstetricans (Laurenti, 1768) (Anura, Alytidae), de Monistrol de Montserrat (Bages, Catalunya). Herpetofull de la Soc. Cat. d'Herp., 10: 5-7. Fernández-Guiberteau, D., Cases, M., Miras, M., Baena, O., Mompart, J. M., Blanco, O., García-Xicota, X. (2016b). Seguiment del desenvolupament larvari de tòtil comú Alytes obstetricans (Laurenti, 1768) (Anura, Alytidae) amb anomalies pigmentàries. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 23: 82-86. Geniez, P., Crochet, P. A. (2003). Confirmation de l'existence, en France, de trois taxons méconnus: Alytes obstetricans almogavarii Arntzen & García-París, 1995 (Amphibia, Discoglossidae), Podarcis hispanica sebastiani (Klemmer, 1964) (Reptilia, Lacertidae) et Natrix natrix astreptophora (Seoane, 1884) (Reptilia, Colubridae). Bulletin de la Société Herpétologique de France, 105: 41-53. Gonçalves, H., Maia-Carvalho, B., Sousa-Neves, T., García-París, M., Sequeira, F., Ferrand, N., Martínez-Solano, I. (2015). Multilocus phylogeography of the common midwife toad, Alytes obstetricans (Anura, Alytidae): contrasting patterns of lineage diversification and genetic structure in the Iberian refugium. Molecular Phylogenetics and Evolution, 93: 363-379. Llorente, G. A., Montori, A., Santos, X., Carretero, M. A. (1995). Atlas dels amfibis i rèptils de Catalunya i Andorra. Edicions el Brau. 191 pp. Maia-Carvalho, B., Gomes Vale, C., Sequeira, F., Ferrand, N., Martínez-Solano, I., Gonçalves, H. (2018). The roles of allopatric fragmentation nd niche divergence in intraspecific lineage diversification in the common midwife toad (Alytes obstetricans). Journal of Biogeography, 45: 2146–2158. Márquez, R. (1996). Egg mass and size of tadpoles at hatching in the midwife toads Alytes obstetricans and Alytes cisternasii: implications for female choice. Copeia, 1996: 824-831. Montori, A., Clivillé, S., Llorente, G. A.,Carretero, M. A., Santos, X. (1992). Ús de l'espai i el temps en la comunitat d'amfibis del massís del Garraf. Convocatòria Ajuts a la Recerca Àmbit Ecologia i Medi Ambient 1990, Informe inédito. 68 pp. Rivera, J., Aguilar, F., Solans, D. (1991). Un nuevo caso de albinismo en Alytes obstetricans (Laurenti, 1768) (Amphibia: Anura: Discoglossidae). Revista Española de Herpetología, 5: 105-107.
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