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Key words: Natterjack toad,
interactions, predators, parasites. Interacciones entre
especies A pesar de la
tendencia de E. calamita a criar en
charcas de corto hidroperiodo que son menos explotadas por otras especies de
anfibios, pueden experimentar competencia interespecífica con especies como Bufo
bufo y Rana temporaria. La competencia interespecífica suele tener un
mayor impacto sobre la viabilidad y crecimiento de E. calamita que la competencia intraespecífica
(Bardsley y Beebee, 2001b; Gómez-Mestre
y Tejedo, 2002)
. La capacidad competitiva relativa entre
renacuajos de tamaño similar viene a menudo dictada por el efecto de
prioridad, por el cual las especies de fenología temprana tienen ventaja por
comenzar a crecer y desarrollarse antes de manera que para cuando las otras
especies crían, ellas ya cuentan con renacuajos de cierto tamaño. Este
efecto de prioridad determina a menudo la superioridad competitiva de Bufo
bufo sobre E. calamita, quienes tienen un gran solapamiento de nicho trófico.
En presencia de B. bufo, E.
calamita modifica su distribución espacial dentro de la charca
(Bardsley y Beebee, 1998)
, lo que no evita que ralentice su
desarrollo, aumente su mortalidad premetamórfica y disminuya su tamaño en
metamorfosis
(Bardsley y Beebee, 1998; Gómez-Mestre y
Tejedo, 2002)
. Además de competencia por los
recursos, la competencia con B. bufo
y R. temporaria parece ser también
de interferencia, mediada por un organismo unicelular (Anurofeca (=Prototheca) richardsii)
transmitido en las heces
(Beebee, 1991)
. Este organismo es excretado en mayor
medida por los renacuajos grandes, afecta a la capacidad de asimilar
nutrientes en el renacuajo que lo ingiere, y atrae a las larvas pequeñas,
incrementando su coprofagia y alejándolas de las fuentes de comida de alta
calidad
(Beebee y Wong, 1992; Griffiths et al.,
1993; Bardsley y Beebee, 2001a)
. La capacidad competitiva de E.
calamita frente a B. bufo
muestra variación geográfica en el sur de España, donde se ha observado que
una población sintópica con B. bufo
compite mejor que poblaciones alotópicas
(Gomez-Mestre y Tejedo, 2002)
. Los renacuajos de E. calamita son por lo general pobres competidores y sufren grandes
mermas en su tasa de crecimiento frente a casi cualquier otra especie
(Richter-Boix et al., 2007)
. Estrategias
antipredatorias Se ha
mencionado que E. calamita pudiera
pudiera ser impalatable para depredadores vertebrados, como en el caso de
embriones de E. calamita frente a
los tritones Lissotriton vulgaris y L.
helveticus
(Denton y Beebee, 1991)
. Asimismo, se ha demostrado que los huevos de E.
calamita son impalatables para renacuajos de Rana dalmatina
(Heusser, 2001)
. Esta presunta
impalatabilidad se debería a bufotoxinas presentes en otros bufónidos, pero
no han sido determinadas en esta especie. Existen por el contrario numerosos
ejemplos de depredación de huevos y larvas de E. calamita por un amplio abanico de depredadores vertebrados e
invertebrados (ver Depredadores), lo
que niega que la impalatabilidad sea una característica general de las fases
tempranas de esta especie. Así, renacuajos de E.
calamita provenientes de Sierra Morena no resultaron inpalatables para galápagos
(Emys orbicularis y Mauremys
leprosa;
Gómez-Mestre y Keller, 2003)
, ni renacuajos de Doñana resultaron
inpalatables para el tritón pigmeo (Triturus
pygmaeus) o el gallipato (Pleurodeles
waltl;
(Portheault et al., 2007)
. Sí se ha
estudiado en cambio el papel de la envuelta gelatinosa de las puestas.
Recientemente se ha comprobado que la gelatina que recubre a los huevos de E. calamita puede constituir una barrera defensiva para depredadores
invertebrados de pequeño tamaño
(Portheault et al., 2007)
. Los adultos,
cuando son atrapados, pueden emitir un grito de unos 250 ms que puede inducir
la liberación, y adoptan una postura rígida acompañada de secreción
glandular repelente en la región dorsal
(Weber, 1978; García-París et al.,
2004)
. Depredadores Las culebras de agua Natrix
natrix y Natrix maura depredan sobre los adultos
(González de la Vega, 1988; Banks et al., 1993; Bea
et al., 1994)
, especialmente sobre los machos, que pasan más
tiempo en el agua. Esto puede llegar a introducir un sesgo en la estructura de
edades por sexo de la población y hacer que las hembras alcancen una edad
mucho más avanzada que los machos
(Banks et al., 1993
; ver Estructura
y dinámica de poblaciones). Algunas aves depredan sobre adultos de E.
calamita, como es el caso de Larus
ridibundus, Pica pica
(Arak, 1988)
, aunque son parte reducida de su dieta. No se ha
detectado en cambio en la comarca de Doñana como componente de la dieta de
lechuzas (a pesar de que los anfibios suponen un 10% de las mismas; J. Román,
com. pers.), ni de prácticamente ninguna otra rapaz o mamífero carnívoro (Díaz-Paniagua
et al., 2007), con la excepción del tejón
(Revilla, 1998)
. Las
puestas y larvas de E. calamita son
depredadas tanto por vertebrados como por invertebrados:
La presión de depredación
varía mucho a distintas escalas geográficas, pero suele ser frecuente e
intensa la depredación por escarabajos acuáticos y larvas de libélula. La
depredación por vertebrados es más esporádica pero puede tener efectos
locales muy importantes debido a la alta capacidad de consumo individual.
Estimas de depredación en la fase embrionaria en Cumbria, Inglaterra, dieron
una tasa de puestas atacadas de entre 0.3 y 3%
(Banks y Beebee, 1987)
. En el Parque Nacional de Doñana la presencia de
depredadores en las charcas habitadas por E.
calamita fueron muy altas, y llegaron a causar mortandades de hasta 95-100
%
(Portheault et al., 2007)
. En las últimas décadas, el cangrejo rojo
americano (Procambarus clarkii), una
especie exótica invasora, se ha extendido por el suroeste ibérico. Esta
especie tiene una gran capacidad depredadora sobre huevos y larvas de anfibios
en general y de E. calamita en
particular
(Cruz y Rebelo, 2005; Cruz et al., 2006; Portheault
et al., 2007)
, pudiendo causar severos impactos en las poblaciones
locales
(Cruz et al., 2006)
. Parásitos A lo largo de
su distribución, E. calamita es
parasitado por trematodos
(Vojtkova y Roca, 1994)
, nematodos
(Fernández et al., 1987)
, y protozoos
(Vojtkova y Roca, 1993)
. De estas especies, sólo los nematodos
y los cestodos han sido descritos para la Península Ibérica
(García-París et al., 2004)
. Referencias
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mate selection in the natterjack toad - Active choice or passive attraction. Behavioral
Ecology and Sociobiology, 22: 317-327. Banks, B., Beebee, T.
J. C. (1987). Spawn predation and larval growth inhibition as mechanisms for
niche separation in anurans. Oecologia,
72: 569-573. Banks, B., Beebee, T.
J. C., Denton, J. S. (1993). Long-term management of a natterjack toad (Bufo
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T. J. C. (1998). Interspecific competition between Bufo
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E. (Coords.). Els sistemas naturals dels aiguamolls de l'Empordà. Treballs de la
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Grup Catalá d'Anellament, 11: 57. Cruz, M. J., Pascoal,
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Iván Gómez-Mestre Fecha de publicación: 26-05-2009Gómez-Mestre, I. (2009). Sapo corredor - Epidalea calamita. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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