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Key words: Natterjack toad, identification, description, measurements, variation.
Sinónimos Bufo calamita Laurenti, 1768; Rana foetidissima Hermann, 1783; Rana portentosa Blumenbach, 1788; Rana ecaudata Razoumovsky, 1789; Bufo cruciatus Schneider, 1799; Rana mephitica Shaw, 1802; Bufo portentosa - Leunis, 1844; Epidalea calamita –Cope, 1864; Bufo calamita var. alpestris Koch, 1872; Bufo viridis var. calamita – Camerano, 1884 (García-París, 2004; Frost, 2008). La asignación de esta especie al género Epidalea Cope 1864 (Especie tipo: Bufo calamita Laurenti, 1768) como su única especie integrante proviene de Frost et al. (2006) y se ha propuesto como una solución temporal en espera de una mayor resolución filogenética de la familia Bufonidae. Este cambio de nomenclatura resulta un tanto sorprendente, máxime cuando el estudio que lo propuso no incluyó la especie en sus análisis filogenéticos. Varios autores han recibido la propuesta de Frost et al. (2006) con reticencia (Wiens, 2007), y en concreto se ha sugerido mantener esta especie por el momento dentro del género Bufo (Vences, 2007; T. J. C. Beebee, com. pers.). El autor apoya esta postura, si bien la capacidad de actualización que ofrece el presente formato en línea permitirá a los editores modificar dinámicamente el nombre de la especie según juzguen conveniente.
Origen y evolución Epidalea calamita pertenece a la familia Bufonidae, superfamilia Hyloidea, suborden Neobatrachia, orden Anura, Clase Amphibia. Un estudio filogenético basado en tres genes mitocondriales, uno nuclear, y datos morfológicos sugirieron que E. calamita está próximamente emparentado con Bufo bufo y Bufo viridis, ambos también con distribución euroasiática y con un cráneo relativamente más delgado, situándose los tres taxones en posiciones basales de la filogenia (Graybeal, 1997). No obstante la resolución de este trabajo no era muy alta y es posible que algunas de las secuencias de ADN usadas para E. calamita no estuvieran exentas de errores (Harris, 2001; Frost et al., 2006). Frost et al. (2006) no incluyeron E. calamita en su análisis, pero su aparente proximidad filogenética a B. bufo y B. viridis (=Bufotes viridis) sugiere que en efecto sea una especie basal a bufónidos africanos y americanos. Los registros fósiles más antiguos de E. calamita datan del Mioceno medio (Barbadillo et al., 1997). Análisis basados en variación de microsatélites apoyan la idea de que E. calamita se refugió en la Península Ibérica durante la glaciación pleistocénica (Beebee y Rowe, 2000), desde donde se expandió de nuevo hacia el norte y el este en el último periodo interglacial (hace unos 14.000 años). La incorporación de más poblaciones y de datos de ADN mitocondrial (región control) sugiere que existieron otros refugios en el norte de Europa, posiblemente en Francia, además del refugio principal ibérico (Rowe et al., 2006). A pesar de la relativa antigüedad del linaje, E. calamita está ampliamente distribuido (ver Distribución) y parece tener una gran capacidad de adaptación a las condiciones ambientales locales (ver Variación geográfica).
Descripción del adulto Robusto y de extremidades relativamente cortas, tiene la cabeza más ancha que larga y el hocico corto y redondeado. Las glándulas parótidas son conspicuas y bastante paralelas, dispuestas a continuación de unos ojos prominentes con pupila horizontal e iris amarillo metálico con vetas negras. El tímpano apenas se aprecia y mide la mitad del diámetro del ojo. Los dedos son cortos, con tubérculos subarticulares pares y dos tubérculos palmares. La piel dorsal es muy verrucosa, con las verrugas de tamaños muy dispares y dispuestas irregularmente, a menudo de color rojizo, especialmente en las hembras. La coloración es muy variable, pero generalmente verde grisáceo a marrón, alternada con manchas más claras de distinto tamaño generalmente difusas, pero que pueden presentarse bien definidas. Una característica línea media dorsal amarilla clara suele recorrer longitudinalmente el cuerpo desde la base de los ojos hasta la cloaca, pero esta línea puede estar ausente. La región ventral es de color crema y de aspecto granulado, especialmente en la zona pélvica (García París, 2004; Sinsch, 1998, 2009).
Descripción de la larva La larva (renacuajo) es pequeña y negra, aunque puede volverse más grisácea a lo largo del desarrollo. Se ha descrito la existencia de huevos y renacuajos albinos, aunque su frecuencia es muy baja (Beebee, 1983; Díaz-Paniagua et al., 2005) . El renacuajo de E. calamita es muy similar al de Bufo bufo. Posee el espiráculo en el costado izquierdo y orientado hacia atrás. El renacuajo alcanza tamaños máximos de entre 25 y 30 mm (Beebee, 1983). Beebee (1983) describe que en renacuajos de más de 12 mm, la anchura de la boca suele ser más corta que la distancia entre los ojos, lo que puede ayudar a la distinción entre las dos especies. Posee dos filas de dentículos sobre la boca y tres bajo ella, presentando la segunda fila superior una gran interrupción central. Las papilas orales solamente flanquean los laterales del disco oral. Los pulmones están muy poco desarrollados hasta estadios próximos a la metamorfosis. La cola tiene una longitud aproximada de una vez y media la longitud del cuerpo, y las crestas caudales son relativamente estrechas. A lo largo del desarrollo la piel abdominal se va volviendo más pálida y en ocasiones puede desarrollarse una mancha blanquecina bajo el labio inferior del renacuajo, en el área que dará lugar a la garganta del animal tras la metamorfosis. De estar presente, esta mancha es característica de E. calamita, pero puede no hallarse. En la proximidad de la metamorfosis empieza a cambiar la coloración, marcándose la línea clara dorsal y apareciendo pequeñas verrugas coloradas, que perduran tras la metamorfosis (García París, 2004; Sinsch, 1998, 2009).
Tamaño Epidalea calamita es un sapo de mediana talla aunque con un amplio rango de tamaño (31,3 - 71 mm en machos; 38,8 – 92 mm en hembras; (Beebee, 1983; García-París et al., 2004). Alcanza 98 mm de longitud hocico-cloaca (Alicante) (Oromi et al., 2012)1. Ver Variación geográfica y Estructura y dinámica de las poblaciones.
Variación geográfica La diversidad genética disminuye con la altitud en la Sierra de Gredos y disminuye en Europa de sur a norte (Oromi et al., 2012)1. Se ha descrito una reducción latitudinal en el tamaño corporal entre poblaciones catalanas (Mas de Melons, 49 mm) y poblaciones alemanas (80 mm) (Leskovar et al., 2006). El tamaño corporal, y en consecuencia el tamaño de la puesta y el tamaño del huevo, muestran también una fuerte clina en el suroeste peninsular, equivalente en magnitud a la observada entre Cataluña y Alemania. Así, en apenas 60 km se produce una reducción en la talla de aproximadamente un 76%, aparentemente asociada a cambios en el sustrato (Marangoni, 2006; Marangoni et al., 2008). Se ha descrito también variación geográfica en la resistencia embrionaria y larvaria al estrés osmótico entre poblaciones de agua dulce y poblaciones de agua salobre en España (ver Reproducción y desarrollo y Hábitat (Gómez-Mestre y Tejedo, 2003, 2004), y en la capacidad competitiva frente a Bufo bufo (Gómez-Mestre y Tejedo, 2002).
Referencias Barbadillo, L. J., García-París, M., Sanchíz, B. (1997). Orígenes y relaciones evolutivas de la herpetofauna ibérica. Pp. 47-100. En: Pleguezuelos, J. M. (Ed.). Distribución y biogeografía de los anfibios y reptiles de España y Portugal. Universidad de Granada - Asociación Herpetológica Española, Granada. Beebee, T. J. C. (1983). The natterjack toad. Oxford University Press, Oxford. Beebee, T. J. C., Rowe, G. (2000). Microsatellite analysis of natterjack toad Bufo calamita Laurenti populations: consequences of dispersal from a Pleistocene refugium. Biological Journal of the Linnean Society, 69: 367-381. Díaz-Paniagua, C., Gómez-Rodríguez, C., Portheault, A., de Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Naturaleza y parques nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 181 pp. Frost, D. R. (2008). Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA. Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sa R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M., Wheeler, W. C. (2006). The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1-370. García-París, M. (2004). Anura. Pp. 275-480. En: García-París, M., Montori, A., Herrero, P. (Eds.). Amphibia. Lissamphibia. En: Ramos, M. A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica. Vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid. 639 pp. Gómez-Mestre, I., Tejedo, M. (2002). Geographic variation in asymmetric competition: a case study with two larval anuran species. Ecology, 83: 2102-2111. Gómez-Mestre, I., Tejedo, M. (2003). Local adaptation of an anuran amphibian to osmotically stressful environments. Evolution, 57: 1889-1899. Gómez-Mestre, I., Tejedo, M. (2004). Contrasting patterns of quantitative and neutral genetic variation in locally adapted populations of the natterjack toad, Bufo calamita. Evolution, 58: 2343-2352. Graybeal, A. (1997). Phylogenetic relationships of bufonid frogs and tests of alternate macroevolutionary hypotheses characterizing their radiation. Zoological Journal of the Linnean Society, 119: 297-338. Harris, D. J. (2001). Reevaluation of 16S Ribosomal RNA Variation in Bufo (Anura: Amphibia). Molecular Phylogenetics and Evolution, 19: 326-329. Leskovar, C., Oromi, N., Sanuy, D., Sinsch, U. (2006). Demographic life history traits of reproductive natterjack toads (Bufo calamita) vary between northern and southern latitudes. Amphibia-Reptilia, 27: 365-375. Marangoni, F. (2006). Variación clinal en el tamaño del cuerpo a escala microgeográfica en dos especies de anuros (Pelobates cultripes y Bufo Calamita). Tesis doctoral. Universidad de Sevilla. 298 pp. Marangoni, F., Tejedo, M., Gómez-Mestre, I. (2008). Extreme reduction in body size and reproductive output associated with sandy substrates in two anuran species. Amphibia-Reptilia, 29: 541-553. Oromi, N., Richter-Boix, A., Sanuy, D., Fibla, J. (2012). Genetic variability in geographic populations of the natterjack toad (Bufo calamita). Ecology and Evolution, 2 (8): 2018-2026. Oromi, N., Sanuy, D., Sinsch, U. (2012). Altitudinal variation of demographic life-history traits does not mimic latitudinal variation in natterjack toads (Bufo calamita). Zoology, 115 (1): 30-37. Rowe, G., Harris, D. J., Beebee, T. J. C. (2006). Lusitania revisited: A phylogeographic analysis of the natterjack toad Bufo calamita across its entire biogeographical range. Molecular Phylogenetics and Evolution, 39: 335-346. Sinsch, U. (1998). Biologie und Ökologie der Kreuzkröte Bufo calamita. Laurenti Verlag, Bochum. 222 pp. Sinsch, U. (2009). Bufo calamita Laurenti, 1768 - Kreuzkröte. Pp. 337-411. En: Grossenbacher, K. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 5/II. Froschlurche (Anura) II (Hylidae, Bufonidae). Aula Verlag, Wiebelsheim. 503 pp. Vences, M. (2007). The amphibian tree of life: Ideology, chaos, or biological reality? Zeitschrift für Feldherpetologie, 14: 153-162. Wiens, J. (2007). Book review: The amphibian tree of life. The Quarterly Review of Biology, 82: 55-56.
Iván Gómez-Mestre Fecha de publicación: 26-05-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-09-2014 Gómez-Mestre, I. (2014). Sapo corredor - Epidalea calamita. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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