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Key words:
Natterjack toad, identification, description, measurements, variation. Sinónimos Bufo
calamita Laurenti, 1768; Rana
foetidissima Hermann, 1783; Rana
portentosa Blumenbach, 1788; Rana
ecaudata Razoumovsky, 1789; Bufo
cruciatus Schneider, 1799; Rana
mephitica Shaw, 1802; Bufo
portentosa - Leunis, 1844; Epidalea
calamita –Cope, 1864; Bufo
calamita var. alpestris Koch,
1872; Bufo viridis var. calamita – Camerano, 1884 (García-París, 2004; Frost, 2008). La asignación
de esta especie al género Epidalea
Cope 1864 (Especie tipo: Bufo calamita
Laurenti, 1768) como su única especie integrante proviene de Frost et al.
(2006) y se ha propuesto como una solución temporal en espera de una mayor
resolución filogenética de la familia Bufonidae. Este cambio de nomenclatura
resulta un tanto sorprendente, máxime cuando el estudio que lo propuso no
incluyó la especie en sus análisis filogenéticos. Varios autores han
recibido la propuesta de Frost et al. (2006) con reticencia
(Wiens,
2007)
, y en concreto se
ha sugerido mantener esta especie por el momento dentro del género Bufo
(Vences,
2007
; T. J. C. Beebee,
com. pers.). El autor apoya esta postura, si bien la capacidad de actualización
que ofrece el presente formato en línea permitirá a los editores modificar
dinámicamente el nombre de la especie según juzguen conveniente. Origen y evolución Epidalea calamita
pertenece a la familia Bufonidae, superfamilia Hyloidea, suborden
Neobatrachia, orden Anura, Clase Amphibia. Un estudio filogenético basado en
tres genes mitocondriales, uno nuclear, y datos morfológicos sugirieron que E.
calamita está próximamente emparentado con Bufo
bufo y Bufo viridis, ambos también
con distribución euroasiática y con un cráneo relativamente más delgado,
situándose los tres taxones en posiciones basales de la filogenia
(Graybeal, 1997)
. No obstante la resolución de este trabajo no era
muy alta y es posible que algunas de las secuencias de ADN usadas para E.
calamita no estuvieran exentas de errores
(Harris, 2001; Frost et al., 2006)
. Frost et al. (2006) no incluyeron E.
calamita en su análisis, pero su aparente proximidad filogenética a B.
bufo y B. viridis (=Pseudapidalea
viridis) sugiere que en efecto sea una especie basal a bufónidos
africanos y americanos. Los registros fósiles más
antiguos de E. calamita datan del Mioceno medio
(Barbadillo et al., 1997)
. Análisis basados en variación de microsatélites
apoyan la idea de que E. calamita se
refugió en la Península Ibérica durante la glaciación pleistocénica
(Beebee y Rowe, 2000)
, desde donde se expandió de nuevo hacia el norte y
el este en el último periodo interglacial (hace unos 14.000 años). La
incorporación de más poblaciones y de datos de ADN mitocondrial (región
control) sugiere que existieron otros refugios en el norte de Europa,
posiblemente en Francia, además del refugio principal ibérico
(Rowe et al., 2006)
. A pesar de la relativa antigüedad del linaje, E.
calamita está ampliamente distribuido (ver Distribución)
y parece tener una gran capacidad de adaptación a las condiciones ambientales
locales (ver Variación geográfica). Descripción del adulto Robusto y de
extremidades relativamente cortas, tiene la cabeza más ancha que larga y el
hocico corto y redondeado. Las glándulas parótidas son conspicuas y bastante
paralelas, dispuestas a continuación de unos ojos prominentes con pupila
horizontal e iris amarillo metálico con vetas negras. El tímpano apenas se
aprecia y mide la mitad del diámetro del ojo. Los dedos son cortos, con tubérculos
subarticulares pares y dos tubérculos palmares. La piel dorsal es muy
verrucosa, con las verrugas de tamaños muy dispares y dispuestas
irregularmente, a menudo de color rojizo, especialmente en las hembras. La
coloración es muy variable, pero generalmente verde grisáceo a marrón,
alternada con manchas más claras de distinto tamaño generalmente difusas,
pero que pueden presentarse bien definidas. Una característica línea media dorsal amarilla clara suele recorrer
longitudinalmente el cuerpo desde la base de los ojos hasta la cloaca, pero
esta línea puede estar ausente. La región ventral es de color crema y de
aspecto granulado, especialmente en la zona pélvica (García París, 2004;
Sinsch, 1998, 2009). Descripción de la larva La larva (renacuajo) es
pequeña y negra, aunque puede volverse más grisácea a lo largo del
desarrollo. Se ha descrito la existencia de huevos y renacuajos albinos,
aunque su frecuencia es muy baja
(Beebee,
1983; Díaz-Paniagua et al., 2005)
.
El renacuajo de E. calamita es muy
similar al de Bufo bufo. Posee el
espiráculo en el costado izquierdo y orientado hacia atrás. El renacuajo alcanza tamaños máximos de entre 25 y
30 mm
(Beebee, 1983)
. Beebee (1983) describe
que en renacuajos de más de 12 mm, la anchura de la boca suele ser más corta
que la distancia entre los ojos, lo que puede ayudar a la distinción entre
las dos especies. Posee dos filas de dentículos sobre la boca y tres bajo
ella, presentando la segunda fila superior una gran interrupción central. Las
papilas orales solamente flanquean los laterales del disco oral. Los pulmones
están muy poco desarrollados hasta estadios próximos a la metamorfosis. La
cola tiene una longitud aproximada de una vez y media la longitud del cuerpo,
y las crestas caudales son relativamente estrechas. A lo largo del desarrollo
la piel abdominal se va volviendo más pálida y en ocasiones puede
desarrollarse una mancha blanquecina bajo el labio inferior del renacuajo, en
el área que dará lugar a la garganta del animal tras la metamorfosis. De
estar presente, esta mancha es característica de E.
calamita, pero puede no hallarse. En la proximidad de la metamorfosis
empieza a cambiar la coloración, marcándose la línea clara dorsal y
apareciendo pequeñas verrugas coloradas, que perduran tras la metamorfosis (García París, 2004; Sinsch, 1998, 2009).
Tamaño Epidalea calamita es un sapo de mediana talla aunque con un amplio
rango de tamaño (31,3 - 71 mm en machos; 38,8 – 92 mm en hembras;
(Beebee, 1983; García-París et al.,
2004)
. Ver
Variación geográfica y Estructura
y dinámica de las poblaciones. Variación geográfica
Se ha
descrito una reducción latitudinal en el tamaño corporal entre poblaciones
catalanas (Mas de Melons, 49 mm) y poblaciones alemanas (80 mm)
(Leskovar et al., 2006)
. El tamaño corporal, y en consecuencia
el tamaño de la puesta y el tamaño del huevo, muestran también una fuerte
clina en el suroeste peninsular, equivalente en magnitud a la observada entre Cataluña y Alemania. Así, en apenas 60 km se
produce una reducción en la talla de aproximadamente un 76%, aparentemente
asociada a cambios en el sustrato
(Marangoni, 2006; Marangoni et al., 2008)
. Se ha descrito también
variación geográfica en la resistencia embrionaria
y larvaria al estrés osmótico entre poblaciones de agua dulce y poblaciones
de agua salobre en España (ver Reproducción
y desarrollo y Hábitat
(Gómez-Mestre y Tejedo, 2003, 2004)
, y en la capacidad competitiva frente a Bufo
bufo
(Gómez-Mestre y Tejedo, 2002)
. Referencias
Barbadillo,
L. J., García-París, M., Sanchíz, B. (1997). Orígenes y relaciones
evolutivas de la herpetofauna ibérica. Pp. 47-100. En: Pleguezuelos, J. M.
(Ed.). Distribución y biogeografía de
los anfibios y reptiles de España y Portugal. Universidad de Granada -
Asociación Herpetológica Española, Granada. Beebee, T. J. C. (1983). The
natterjack toad. Oxford
University Press, Oxford. Beebee, T. J.
C., Rowe, G. (2000). Microsatellite analysis of natterjack toad Bufo calamita Laurenti populations: consequences of dispersal from a
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of the Linnean Society, 69: 367-381. Díaz-Paniagua, C., Gómez-Rodríguez,
C., Portheault, A., de Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Naturaleza y parques nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 181 pp. Frost, D. R. (2008). Amphibian
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Electronic Database accessible at
http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of
Natural History, New York, USA. Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R.
H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sa R. O.,
Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J.
A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D.,
Green, D. M., Wheeler, W. C. (2006). The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1-370. García-París, M. (2004). Anura. Pp.
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Iván Gómez-Mestre Fecha de publicación: 26-05-2009Gómez-Mestre, I. (2009). Sapo corredor - Epidalea calamita. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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