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Key words: Natterjack toad,
activity, thermal biology, home range, behaviour. Actividad Epidalea calamita
se entierra durante épocas del año adversas climatológicamente: hiberna en
el norte de Europa y estiva en el sur. También hiberna en aquellas regiones
de la península Ibérica sometidas a bajas temperaturas durante el invierno.
En ambos casos, los sapos corredores se entierran en madrigueras que excavan
ellos mismos cuando el sustrato lo permite, y se cobijan bajo piedras,
troncos, etc, cuando el sustrato no permite la excavación. Estas madrigueras
tienen más de 20 cm de profundidad, llegando a 50-60 cm
(López-Jurado, 1982; Denton y Beebee, 1993)
y hasta 3 m en Alemania
(Beebee, 1983)
. Los mismos refugios pueden llegar a usarse tanto en
invierno como en verano, profundizando más o menos en función de la
severidad de las condiciones climáticas. En condiciones de reducida humedad,
los juveniles incrementan el tiempo que pasan enterrados
(Gomez-Mestre y Tejedo, 2005)
; ver Biología
de la reproducción y desarrollo). La elección de los lugares de
hibernación no parece atender al riesgo de inundación
(Bosman et al., 1996)
, sino al sustrato y la vegetación circundante. No
hay evidencias naturales de mortalidad asociada a inundación de áreas de
hibernación
(Denton y Beebee, 1993)
, a pesar de que inundaciones experimentales en
condiciones seminaturales indican que E.
calamita soportaría muy mal tales inundaciones
(Bosman et al., 1997)
. Los sapos corredores emergen de sus refugios periódicamente
durante la noche para rehidratarse y alimentarse, incrementando la frecuencia
y duración de sus incursiones fuera de refugio antes de la reproducción. Por
regla general, E. calamita requiere
un rango de temperaturas de entre 10 y 15 ºC durante el día y 8 ºC durante
la noche para volverse activo de manera consistente
(Beebee, 1983)
. Esta especie es fundamentalmente nocturna,
comenzando su actividad al atardecer. La orientación de los sapos hacia las
fuentes de agua parece basarse en un sistema multisensorial (pistas visuales,
olfativas, y geomagnéticas) y depende en gran medida de la experiencia
individual previa en el área
(Dall'Antonia y Sinsch, 2001)
. Las migraciones hacia las áreas de cría sin
embargo están mediadas principalmente por la guía acústica de los machos
que primero alcanzan el cuerpo de agua e inician el canto. El rango de
temperaturas a las que E. calamita
permanece activo en la época de reproducción es entre 14 y 25 ºC en la
mayor parte de su distribución. Biología
térmica
Ver
Hábitat, Actividad y Biología
reproductiva y desarrollo. Dominio vital Las áreas de
campeo de los adultos varían enormemente (entre 50 y 1.000 m2) y
no difieren entre sexos
(Denton y Beebee, 1993)
. Movimientos La filopatría
de esta especie depende de la estructura del hábitat, el número de charcas
disponibles y la distancia entre ellas. Pueden mostrar alta filopatría y
reducida dispersión reproductiva
(Sinsch, 1988; Huste et al., 2006)
, pero también se han detectado
recorridos de hasta 500 m entre lugares de cría
(Miaud et al. 2000)
. Los machos muestran una filopatría más
acentuada que las hembras
(Sinsch, 1992; Sinsch y Seidel, 1995)
. Las distancias recorridas aumentan
fuera de la época de cría, llegando a alcanzar los 4.411 m si bien la
inmensa mayoría de las veces los sapos se localizan en un radio de 700 m de
la charca de cría
(Miaud et al., 2000)
. Estas migraciones a más largas
distancias fuera de la época de cría confieren a la especie una cualidad de
especie pionera que rápidamente coloniza hábitats en etapas tempranas de
sucesión ecológica
(Boomsma y Arntzen, 1985)
. No obstante la dispersión durante la
fase juvenil es más importante que la de la fase adulta, y los juveniles
tienden a escoger hábitats abiertos y a evitar en cambio áreas de cultivo
(Stevens et al., 2004; Stevens et al.,
2006)
. Esta preferencia apunta por tanto a que
la estructura del paisaje en el terreno entre parches de hábitat propicios
(matriz) puede ser determinante en la conectividad y viabilidad de las
metapoblaciones de E. calamita. Comportamiento Los
renacuajos forman en ocasiones agregaciones en las orillas de las charcas
(Griffiths y Foster, 1998)
, y nadan de forma conspicua sin buscar
el refugio de la vegetación. Este comportamiento pudiera estar facilitado por
la presunta impalatabilidad frente a algunos depredadores vertebrados
(Denton y Beebee, 1991; Griffiths y
Foster, 1998; Heusser, 2001)
. No obstante la impalatabilidad de los
huevos y larvas de E. calamita
parece improbable dado el gran número de depredadores que posee (ver Depredadores).
Referencias
Beebee,
T. J. C. (1983). The natterjack toad. Oxford University Press, Oxford. Boomsma,
J. J., Arntzen, J. W. (1985). Abundance, growth and feeding of natterjack
toads (Bufo calamita) in a
4-year-old artificial habitat. Journal
of Applied Ecology, 22: 395-405. Bosman,
W., Van Gelder, J. J., Strijbosch, H. (1996). Hibernation sites of the toads Bufo
bufo and Bufo calamita in a river floodplain. Herpetological Journal, 6: 83-86. Bosman,
W., Van Gelder, J. J., Strijbosch, H. (1997). The effect of inundation on
hibernating Bufo bufo and Bufo calamita. Amphibia-Reptilia,
18: 339-346. Dall'Antonia,
P., Sinsch, U. (2001). In search of water: orientation behaviour of dehydrated
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Behaviour, 61: 617-629. Denton,
J. S., Beebee, T. J. C. (1991). Palatability of anuran eggs and embryos. Amphibia-Reptilia, 12: 111-114. Denton,
J. S., Beebee, T. J. C. (1993). Density-related features of natterjack toad (Bufo
calamita) populations in Britain. Journal
of Zoology, 229: 105-119. Gómez-Mestre,
I., Tejedo, M. (2005). Adaptation or exaptation? An experimental test of
hypotheses on the origin of salinity tolerance in Bufo
calamita. Journal of Evolutionary
Biology, 18: 847-855. Griffiths,
R. A., Foster, J. P. (1998). The effect of social interactions on tadpole
activity and growth in the British anuran amphibians (Bufo
bufo, B. calamita, and Rana
temporaria). Journal of Zoology, 245: 431-437. Heusser,
H. (2001). Eggs of Bufo calamita are
toxic to Rana dalmatina tadpoles. Amphibia-Reptilia,
22: 363-365. Huste, A.,
Clobert, J., Miaud, C. (2006). The movements and breeding site fidelity of the
natterjack toad (Bufo calamita) in
an urban park near Paris (France) with management recommendations. Amphibia-Reptilia, 27: 561-568. López-Jurado, L.
F. (1982). Estudios sobre el sapo corredor (Bufo
calamita) en el sur de España. I. Biometría. Doñana,
Acta Vertebrata, 9: 53-69. Miaud, C., Sanuy, D., Avrillier, J. N. (2000).
Terrestrial movements of the natterjack
toad Bufo calamita (Amphibia, Anura)
in a semi-arid, agricultural landscape. Amphibia-Reptilia,
21: 357-369. Sinsch,
U. (1988). Temporal spacing of breeding activity in the natterjack toad, Bufo
calamita. Oecologia, 76: 399-407. Sinsch,
U. (1992). Structure and dynamic of a natterjack toad metapopulation (Bufo calamita). Oecologia,
90: 489-499. Sinsch,
U., Seidel, D. (1995). Dynamics of local and temporal breeding assemblages in
a Bufo calamita metapopulation. Australian
Journal of Ecology, 20: 351-361. Stevens,
V. M., Leboulenge, E., Wesselingh, R. A., Baguette, M. (2006). Quantifying
functional connectivity: experimental assessment of boundary permeability for
the natterjack toad (Bufo calamita).
Oecologia, 150: 161-171. Stevens, V. M.,
Polus, E., Wesselingh, R. A., Schtickzelle, N., Baguette, M. (2004).
Quantifying functional connectivity: experimental evidence for patch-specific
resistance in the Natterjack toad (Bufo
calamita). Landscape Ecology, 19: 829-842.
Iván Gómez-Mestre Fecha de publicación: 26-05-2009Gómez-Mestre, I. (2009). Sapo corredor - Epidalea calamita. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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