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Key words: Natterjack toad, activity, thermal biology, home range, behaviour.
Actividad Epidalea calamita se entierra durante épocas del año adversas climatológicamente: hiberna en el norte de Europa y estiva en el sur. También hiberna en aquellas regiones de la península Ibérica sometidas a bajas temperaturas durante el invierno. En ambos casos, los sapos corredores se entierran en madrigueras que excavan ellos mismos cuando el sustrato lo permite, y se cobijan bajo piedras, troncos, etc, cuando el sustrato no permite la excavación. Estas madrigueras tienen más de 20 cm de profundidad, llegando a 50-60 cm (López-Jurado, 1982; Denton y Beebee, 1993) y hasta 3 m en Alemania (Beebee, 1983). Los mismos refugios pueden llegar a usarse tanto en invierno como en verano, profundizando más o menos en función de la severidad de las condiciones climáticas. En condiciones de reducida humedad, los juveniles incrementan el tiempo que pasan enterrados (Gomez-Mestre y Tejedo, 2005); ver Biología de la reproducción y desarrollo). La elección de los lugares de hibernación no parece atender al riesgo de inundación (Bosman et al., 1996), sino al sustrato y la vegetación circundante. No hay evidencias naturales de mortalidad asociada a inundación de áreas de hibernación (Denton y Beebee, 1993), a pesar de que inundaciones experimentales en condiciones seminaturales indican que E. calamita soportaría muy mal tales inundaciones (Bosman et al., 1997). Los sapos corredores emergen de sus refugios periódicamente durante la noche para rehidratarse y alimentarse, incrementando la frecuencia y duración de sus incursiones fuera de refugio antes de la reproducción. Por regla general, E. calamita requiere un rango de temperaturas de entre 10 y 15 ºC durante el día y 8 ºC durante la noche para volverse activo de manera consistente (Beebee, 1983). Esta especie es fundamentalmente nocturna, comenzando su actividad al atardecer. La orientación de los sapos hacia las fuentes de agua parece basarse en un sistema multisensorial (pistas visuales, olfativas, y geomagnéticas) y depende en gran medida de la experiencia individual previa en el área (Dall'Antonia y Sinsch, 2001). Las migraciones hacia las áreas de cría sin embargo están mediadas principalmente por la guía acústica de los machos que primero alcanzan el cuerpo de agua e inician el canto. El rango de temperaturas a las que E. calamita permanece activo en la época de reproducción es entre 14 y 25 ºC en la mayor parte de su distribución.
Biología térmica Ver Hábitat, Actividad y Biología reproductiva y desarrollo. E. calamita se comporta como termoconformista cuyo comportamiento termorregulador se restringe a evitar las temperaturas letales. La temperatura corporal de 15 individuos con radioemisores en Mas de Melons (Lleida) varió entre 0,3ºC y 32,2ºC bajo temperaturas ambientales que variaron entre -6,2ºC y 39,9ºC. Hay estivación desde mediados de junio a mediados de septiembre. Durante la invernada o durante la estivación se refugian en madrigueras de conejo, fisuras y rendijas del suelo. Evitan las heladas mediante frecuentes cambios de refugio. Durante el verano rastrean gradientes de humedad en el suelo para permanecer hidratados mientras que en invierno buscan evitar la congelación (Oromi et al., 2010, 2010-2011)1.
Dominio vital Las áreas de campeo de los adultos varían enormemente (entre 50 y 1.000 m2) y no difieren entre sexos (Denton y Beebee, 1993).
Movimientos La filopatría de esta especie depende de la estructura del hábitat, el número de charcas disponibles y la distancia entre ellas. Pueden mostrar alta filopatría y reducida dispersión reproductiva (Sinsch, 1988; Huste et al., 2006), pero también se han detectado recorridos de hasta 500 m entre lugares de cría (Miaud et al. 2000). Los machos muestran una filopatría más acentuada que las hembras (Sinsch, 1992; Sinsch y Seidel, 1995). Las distancias recorridas aumentan fuera de la época de cría, llegando a alcanzar los 4.411 m si bien la inmensa mayoría de las veces los sapos se localizan en un radio de 700 m de la charca de cría (Miaud et al., 2000). Estas migraciones a más largas distancias fuera de la época de cría confieren a la especie una cualidad de especie pionera que rápidamente coloniza hábitats en etapas tempranas de sucesión ecológica (Boomsma y Arntzen, 1985). No obstante la dispersión durante la fase juvenil es más importante que la de la fase adulta, y los juveniles tienden a escoger hábitats abiertos y a evitar en cambio áreas de cultivo (Stevens et al., 2004; Stevens et al., 2006). Esta preferencia apunta por tanto a que la estructura del paisaje en el terreno entre parches de hábitat propicios (matriz) puede ser determinante en la conectividad y viabilidad de las metapoblaciones de E. calamita.
Comportamiento Los renacuajos forman en ocasiones agregaciones en las orillas de las charcas (Griffiths y Foster, 1998), y nadan de forma conspicua sin buscar el refugio de la vegetación. Este comportamiento pudiera estar facilitado por la presunta impalatabilidad frente a algunos depredadores vertebrados (Denton y Beebee, 1991; Griffiths y Foster, 1998; Heusser, 2001) No obstante la impalatabilidad de los huevos y larvas de E. calamita parece improbable dado el gran número de depredadores que posee (ver Depredadores).
Referencias Beebee, T. J. C. (1983). The natterjack toad. Oxford University Press, Oxford. Boomsma, J. J., Arntzen, J. W. (1985). Abundance, growth and feeding of natterjack toads (Bufo calamita) in a 4-year-old artificial habitat. Journal of Applied Ecology, 22: 395-405. Bosman, W., Van Gelder, J. J., Strijbosch, H. (1996). Hibernation sites of the toads Bufo bufo and Bufo calamita in a river floodplain. Herpetological Journal, 6: 83-86. Bosman, W., Van Gelder, J. J., Strijbosch, H. (1997). The effect of inundation on hibernating Bufo bufo and Bufo calamita. Amphibia-Reptilia, 18: 339-346. Dall'Antonia, P., Sinsch, U. (2001). In search of water: orientation behaviour of dehydrated natterjack toads, Bufo calamita. Animal Behaviour, 61: 617-629. Denton, J. S., Beebee, T. J. C. (1991). Palatability of anuran eggs and embryos. Amphibia-Reptilia, 12: 111-114. Denton, J. S., Beebee, T. J. C. (1993). Density-related features of natterjack toad (Bufo calamita) populations in Britain. Journal of Zoology, 229: 105-119. Gómez-Mestre, I., Tejedo, M. (2005). Adaptation or exaptation? An experimental test of hypotheses on the origin of salinity tolerance in Bufo calamita. Journal of Evolutionary Biology, 18: 847-855. Griffiths, R. A., Foster, J. P. (1998). The effect of social interactions on tadpole activity and growth in the British anuran amphibians (Bufo bufo, B. calamita, and Rana temporaria). Journal of Zoology, 245: 431-437. Heusser, H. (2001). Eggs of Bufo calamita are toxic to Rana dalmatina tadpoles. Amphibia-Reptilia, 22: 363-365. Huste, A., Clobert, J., Miaud, C. (2006). The movements and breeding site fidelity of the natterjack toad (Bufo calamita) in an urban park near Paris (France) with management recommendations. Amphibia-Reptilia, 27: 561-568. López-Jurado, L. F. (1982). Estudios sobre el sapo corredor (Bufo calamita) en el sur de España. I. Biometría. Doñana, Acta Vertebrata, 9: 53-69. Miaud, C., Sanuy, D., Avrillier, J. N. (2000). Terrestrial movements of the natterjack toad Bufo calamita (Amphibia, Anura) in a semi-arid, agricultural landscape. Amphibia-Reptilia, 21: 357-369. Oromi, N., Camarasa, S., Gonzalez, E., Alas, J., Pavillard, M., Sanuy, D. (2010-2011). Comportament termoregulador del gripau corredor (Bufo calamita) en una zona semiarida. Butlleti de la Institucio Catalana d'Historia Natural, 76: 95-104. Oromi, N., Sanuy, D., Sinsch, U. (2010). Thermal ecology of natterjack toads (Bufo calamita) in a semiarid landscape. Journal of Thermal Biology, 35 (1): 34-40. Sinsch, U. (1988). Temporal spacing of breeding activity in the natterjack toad, Bufo calamita. Oecologia, 76: 399-407. Sinsch, U. (1992). Structure and dynamic of a natterjack toad metapopulation (Bufo calamita). Oecologia, 90: 489-499. Sinsch, U., Seidel, D. (1995). Dynamics of local and temporal breeding assemblages in a Bufo calamita metapopulation. Australian Journal of Ecology, 20: 351-361. Stevens, V. M., Leboulenge, E., Wesselingh, R. A., Baguette, M. (2006). Quantifying functional connectivity: experimental assessment of boundary permeability for the natterjack toad (Bufo calamita). Oecologia, 150: 161-171. Stevens, V. M., Polus, E., Wesselingh, R. A., Schtickzelle, N., Baguette, M. (2004). Quantifying functional connectivity: experimental evidence for patch-specific resistance in the Natterjack toad (Bufo calamita). Landscape Ecology, 19: 829-842.
Iván Gómez Mestre Fecha de publicación: 26-05-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-09-2014 Gomez-Mestre, I. (2014). Sapo corredor – Epidalea calamita. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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