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Key words: Lataste's viper, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Los ciclos reproductivos son estacionales. La espermatogénesis alcanza su máximo en agosto y la vitelogénesis tiene lugar en primavera (Pleguezuelos et al., 2007).1 Los emparejamientos tienen lugar en primavera, en otoño o en ambas estaciones. Se han observado cópulas en el noroeste en otoño (15 septiembre-10 de octubre), en el centro-norte al principio de la primavera (15 de marzo), en el nordeste en otoño (19 de septiembre-19 de octubre) y en el sudoeste tanto en otoño (19 de octubre) como en primavera (6-8 de abril) (Pleguezuelos et al., 2007; Martínez-Freiría et al., 2010, 2014).1, 2, 3 En lo que se refiere a los ciclos sexuales, los machos tienen una espermatogénesis de tipo mixto (Bons y Saint-Girons, 1982; Saint-Girons, 1982, 1992), también designado como ciclo espermatogénico de tipo IIA (Schuett, 1992). En este tipo de ciclo la espermatogénesis se desarrolla en dos fases: empieza en el verano, se interrumpe durante la hibernación, y recomienza en la próxima primavera. En las hembras la vitelogénesis es postnupcial (o vitelogénesis secundaria de tipo II) (Saint-Girons, 1992), en la que los folículos empiezan a crecer a partir del final del verano, con una tasa de crecimiento reducida hasta el inicio de la hibernación, y completan su crecimiento en la próxima primavera hasta alcanzar el estadio de ovario maduro (ovulación) (Seigel y Ford, 1987; Schuett, 1992). La fecha de ovulación es regular todos los años, en el inicio de junio. Un análisis general para toda la península Ibérica ha señalado que las hembras se reproducen de media cada tres años (Pleguezuelos et al., 2007).1 En el norte de Portugal (Parque Nacional da Peneda-Gerês), en el análisis de 29 ejemplares de hembras sexualmente maduras se detectó una proporción anual de hembras reproductoras cercana al 59%, lo que sugiere una frecuencia de reproducción al menos bienal, esto es, las hembras se reproducen al menos de dos en dos años (Brito, 2003a; Brito y Rebelo, 2003). En un análisis de 17 ejemplares de hembras sexualmente maduras de la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, se verificó que apenas tres contenían embriones, hecho que sugiere también un ciclo reproductor, al menos, bienal (Bea y Braña, 1997). En el alto valle del Ebro se observó una frecuencia de reproducción del 65% en 2004, del 20% en 2005 y del 35,3% en 2006 (Martínez-Freiría et al., 2010).2 Vipera latastei es una especie ovovivípara, con el parto a mediados de agosto (Crespo y Sampaio, 1994). Dependiendo de las condiciones meteorológicas, los partos se pueden retrasar en las regiones más septentrionales o de mayor altitud. Los datos relativos a fecundidad en Vipera latastei son escasos: i) Boscá (1879) refiere la presencia de ocho embriones en el abdomen de una hembra capturada en España; ii) Salvador (1974) refiere una media de ocho embriones en los oviductos de un número no referido de hembras capturadas en España; iii) Barbadillo (1987) menciona la presencia de cuatro a ocho embriones en un número no referido de hembras capturadas en el Norte de España; iv) Saint-Girons y Naulleau (1981) refieren el nacimiento de seis a nueve víboras, con un peso medio de 4,6 g y una longitud total media de 18,3 cm, de dos víboras capturadas en España, y colocadas en condiciones de semi-cautividad fuera de su área de distribución natural. En estos ejemplares el peso de la camada representaba el 52.8% del peso de la hembra después del parto; v) Parellada (1995) refiere 13 recién nacidos, con un peso medio de 6,5 g y una longitud total de 18,8 cm, de una hembra capturada el Garraf (Cataluña) y colocada en condiciones de semi-cautividad; vi) Brito (2003a) refiere una fecundidad potencial (número de folículos desarrollados) de 9,7 individuos por camada (rango: 1-15), en 31 hembras atropelladas en la carretera; vii) Martínez-Freiría et al. (2010) señalan un número medio de 7,7 embriones para el valle de Sedano (Burgos) 2. Los resultados de un estudio reciente indican que las hembras tienen 2 a 13 crías por parto (media = 7,4 crías; n = 20). Hay una correlación positiva entre el tamaño de la hembra y el número de crías por parto (Pleguezuelos et al., 2007).1 Los recién nacidos miden 141 a 188 mm de longitud de cabeza y cuerpo (media = 158,8 mm; n = 7) y pesan 3 a 7,5 g (media = 5,3 g; n= 7) (Pleguezuelos et al., 2007).1 En el alto Ebro se señala una longitud media de cabeza y cuerpo de 152,4 mm y una masa corporal media de 4,8 g (Martínez-Freiría et al., 2010).2
Estructura y dinámica de poblaciones La proporción de sexos fue superior para los machos en el Parque Nacional da Peneda-Gerês, 1,4:1 para ejemplares atropellados y 1,8:1 hembra para ejemplares vivos (Brito y Rebelo, 2003). En el Alto Ebro, la proporción de sexos fue de 0,2 machos/1 hembra para ejemplares atropellados y 1,6 machos/1 hembra para ejemplares vivos (Martínez-Freiría et al., 2010)3. En estudios hechos en Andalucía y en el norte de Portugal (Parque Nacional da Peneda-Gerês), se detectó un período de crecimiento rápido hasta la maduración sexual, seguido de una menor tasa de crecimiento (Valverde, 1967; Brito y Rebelo, 2003). Correlativamente, los inmaduros y recién nacidos mudan la piel más frecuentemente que los adultos (Saint-Girons, 1980; Brito, 2003a). Los adultos mudan la piel dos veces al año, los machos en junio y finales de agosto, y las hembras en junio y finales de julio o principios de agosto. Los inmaturos y recién nacidos mudan la piel tres veces al año – junio, julio y agosto (Brito, 2003a). En el En el alto Ebro los machos mudan entre marzo-mayo y agosto-septiembre y las hembras entre abril-junio y en agosto-septiembre (Martínez-Freiría et al., 2010).2 A través de un estudio de captura-marcaje-recaptura de 32 ejemplares en el norte de Portugal, Brito y Rebelo (2003) detectaron un crecimiento de 4,1 a 5,5 cm al año (en ambos sexos) durante los dos primeros años de vida. Sin embargo, hay fuerte variabilidad individual en la tasa de crecimiento: por ejemplo, en los machos de cuatro años, la longitud hocico-cloaca varía entre 28,0 y 36,0 cm. En general, los machos maduran con 240 mm de longitud de cabeza y cuerpo y las hembras con 263 mm (Pleguezuelos et al., 2007)1. En el norte de Portugal la madurez sexual es alcanzada a los cuatro años en los machos y a los cinco años en las hembras, ambos sexos con cerca de 35,0 cm de longitud hocico-cloaca (Brito y Rebelo, 2003). En Andalucía, la madurez sexual de Vipera latastei se alcanza a los 30,0 a 40,0 cm de longitud total (Valverde, 1967). En el alto Ebro las hembras reproductivas más pequeñas miden 300 mm del ongitud de cabeza y cuerpo y los machos emparejados más pequeños 400 mm (Martínez-Freiría et al., 2010).2 Después de la madurez sexual, la tasa de crecimiento se reduce mucho: cerca de 2,0 a 3,0 cm al año. El análisis esqueletocronológico de 66 ejemplares atropellados, sugiere que la longevidad de los machos es de 11 años y de las hembras es de 14 años (Brito y Rebelo, 2003). En Andalucía, la longevidad es de nueve años (Valverde, 1967).
Referencias Barbadillo, L. J. (1987). La Guía de INCAFO de los Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Incafo, Madrid. Bea, A., Braña, F. (1998). Vipera latasti. Pp. 480-488. En: Salvador, A. (Coordinador). Reptiles - Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M. A. et al. (eds.). Museu Nacional de Ciencias Naturales y CSIC, Madrid. Bons, J., Saint-Girons, H. (1982). Le cycle sexuel des reptiles males au Maroc et ses rapports avec la répartition géographique et le climat. Bull. Soc. Zool. Fr., 107: 71-86. Boscá, E. (1879). Las víboras de España. Ann. Soc. Esp. Hist. Nat., 8: 65-86. Brito, J. C. (2003a). Seasonal and daily activity patterns of Vipera latastei in northern Portugal. Amphibia-Reptilia, 24: 497-508. Brito, J. C., Rebelo, R. (2003). Differential growth and mortality affect sexual size dimorphism in Vipera latastei. Copeia, 2003: 865-871. Crespo, E. G., Sampaio, L. (1994). As Serpentes de Portugal. Instituto da Conservação da Natureza, Lisboa. Martínez-Freiría, F., Brito, J. C., Pleguezuelos, J. M., Santos, X. (2014). Vipera latastei Boscá, 1878. Pp. 920-941. En: Salvador, A. (Coordinador). Reptiles, 2ª edición revisada y aumentada. Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M. A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 1367 pp. Martínez-Freiría F., Lizana, M., do Amaral J. P., Brito, J. (2010). Spatial and temporal segregation allows coexistence in a hybrid zone among two Mediterranean vipers (Vipera aspis and V. latastei). Amphibia-Reptilia, 31 (2): 195-212. Parellada, X. (1995). About the apparent inexistence of a spring mating in the Catalan population of Vipera latasti (Reptilia: Viperidae), and note about the reproductive success. Pp. 250-254. En: Llorente, G., Montori, A., Santos, X., Carretero, M.A. (Eds.). Scientia Herpetologica. Asociación Herpetológica Española, Barcelona. Pleguezuelos, J. M., Santos, X., Brito, J. C., Parellada, X., Llorente, G. A., Fahd, S. (2007). Reproductive ecology of Vipera latastei, in the Iberian Peninsula: Implications for the conservation of a Mediterranean viper. Zoology, 110 (1): 9-19. Saint-Girons, H. (1980). Le cycle des mues chez les vipéres européennes. Bull. Soc. Zool. Fr., 105: 551-559. Saint-Girons, H. (1982). Reproductive cycles of male snakes and their relationships with climate and female reproductive cycles. Herpetologica, 38: 5-16. Saint-Girons, H. (1992). Strategies reproductrices des viperidae dans les zones temperees fraiches et froides. Bull. Soc. Zool. Fr., 117: 267-278. Saint-Girons, H., Naulleau, G. (1981). Poids des nouveau-nés et strategies reproductrices des vipères européennes. La Terre et la Vie, 35: 597-616. Salvador, A. (1974). Guía de los anfibios y reptiles españoles. ICONA, Madrid. Schuett, G. W. (1992). Is long-term sperm storage an important component of the reproductive biology of temperate pitvipers?. Pp. 169-184. En: Campbell, J.A., Brodie Jr., E.D. (Eds.). Biology of Pitvipers. Selva, Tyler. Seigel, R. A., Ford, N. B. (1987). Reproductive ecology. Pp. 210-252. En: Seigel, R.A., Collins, J.T., Novak, S.S. (Eds.). Snakes. Ecology and Evolutionary Biology. McGraw Hill, New York. Valverde, J. A. (1967). Estructura de una comunidad mediterránea de vertebrados terrestres. Monografías de Ciencia Moderna, 1. CSIC.
José Carlos A.R. Brito Fecha de publicación: 23-01-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 3-09-2008; 2. Alfredo Salvador. 5-08-2011; 3. Alfredo Salvador. 16-06-2015 Brito, J. C. (2017). Víbora hocicuda - Vipera latastei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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