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Key words: Lataste's Viper, description, variation, subspecies.
Nomenclatura Boscá (1878) describió la nueva especie de víbora como Vipera latasti en la página 121, pero en el pié de la lámina 4 (p. 201, figs. 1 y 4) la menciona dos veces como Vipera latastei Boscá. La descripción de la especie fue publicada en el segundo fascículo del año. Al año siguiente Boscá (1879b) utilizó de nuevo la combinación Vipera latastei y en una nota al pie (1, p. 76) se refirió a su descripción de la especie en 1878 y comentó que quería rectificar le breve descripción que había publicado previamente. Esta acción hace que Boscá sea primer revisor según el artículo 24.2.4. Varios autores posteriores se han ocupado de este problema. Saint Girons (1977b) señaló que latasti era un lapsus y que el nombre correcto debería ser latastei. Golay et al. (1993) consideraron que Vipera latastei era una enmienda justificada, pero Alonso-Zarazaga (1998) opinó que latastei Boscá, 1879 era una grafía incorrecta subsiguiente. McDiarmid et al. (1999) pensaron que latastei era una enmienda justificada en base a la acción de Boscá (1879b) como primer revisor. Por su parte, David e Ineich (1999) adujeron que eran los primeros revisores eligiendo el nombre latastei. X. Santos, J. C. Brito y M. A. Alonso-Zarazaga propusieron a la ICZN la conservación de latastei en lugar de latasti (2007. Case 3437, BZN, 64(4): 210 [new applications to the commission]), pero posteriormente retiraron la propuesta. Alonso-Zarazaga (2013) ha argumentado que el nombre latastei se publicó en el número siguiente al número en el que se publicó latasti, por lo que Boscá (1879b) no puede ser primer revisor del nombre, según el artículo 24.2.4, pues la publicación de ambos nombres no fue simultánea. Salvador et al. (2014) han demostrado que la publicación de ambos nombres fue simultánea, solicitando a la Comisión de Nomenclatura Zoológica que confirme que latastei Boscá, 1878, seleccionado por Boscá (1879b) como primer revisor, es la denominación correcta original. El manuscrito ha recibido el número Case 3629 en el apartado de New applications to the Comission (Bulletin of Zoological Nomenclature, 70(2): 69-70). El BZN especifica que, según el artículo 82 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, se debe mantener el uso predominante de los nombres hasta que se publique la decisión de la Comisión. El nombre Vipera latastei es el más utilizado en la literatura científica desde la descripción de la especie. El nombre Vipera latastei aparece en 185 publicaciones, de las que algunos autores son Schreiber (1912), Boulenger (1913), Maluquer i Nicolau (1917), Schwarz (1936), Saint-Girons (1977a), McDiarmid et al. (1999) y David e Ineich (1999) y el nombre Vipera latasti en 70 publicaciones de las que algunos autores son Mertens y Wermuth (1960) y Klemmer (1963). V. latastei ha sido utilizado por 175 autores en 100 publicaciones durante los último 25 años (1989-2013), mientras que V. latasti ha sido utilizado por 99 autores en 38 publicaciones durante el mismo periodo (Salvador, 2014; Salvador et al., 2014).2, 4 La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica ha decidido que Vipera latastei es la denominación original correcta para la especie, incluyéndola en la Official List of Specific Names in Zoology y que Vipera latasti es una denominación original incorrecta, incluyéndola en el Official Index of Rejected and Invalid Specific Names in Zoology (International Commission on Zoological Nomenclature, 2017)5.
Descripción Vipera latastei presenta el cuerpo relativamente grueso y la cola es proporcionalmente corta. La cabeza es de aspecto triangular, está bien diferenciada del cuerpo y presenta un apéndice nasal dirigido hacia arriba. Presenta entre tres a siete escamas apicales, dos cantales, seis a nueve loreales, nueve a 11 perioculares, nueve a 10 labiales superiores y 11 a 13 labiales inferiores. Entre el ojo y las escamas labiales superiores presenta generalmente dos o tres hileras de pequeñas escamas. La placa frontal y las parietales están parcialmente (45% y 14% de los individuos analizados respectivamente, n=31, Saint-Girons, 1978) o totalmente fragmentadas (55% y 86% de los individuos analizados respectivamente, n=31, Saint-Girons, 1978) y el número de intercantales e intersupraoculares varía entre 25 y 57. Las escamas dorsales son carenadas y están dispuestas en 19 o 21 hileras en el centro del cuerpo. Presenta entre 122 y 147 escamas ventrales (Saint-Girons, 1977, 1978). La coloración es menos variable que en la generalidad de las restantes víboras europeas (Bernis, 1968; Steward, 1971; Saint-Girons, 1977, 1978). La coloración de fondo es ceniciento oscuro hasta marrón, de acuerdo con las poblaciones. En la región dorsal de la cabeza presenta frecuentemente dos bandas oscuras oblicuas, que pueden unirse en la zona anterior, formando una V invertida. El dorso está cubierto por una banda vertebral, que puede formar un dibujo en zigzag, o una sucesión de manchas romboidales, tanto interconectadas como aisladas. El color de la banda vertebral varía entre ceniciento y pardo, pero generalmente es más oscura que la coloración de fondo del dorso y está bordeada de negro. En los flancos presenta manchas oscuras de tamaño e intensidad variables. La zona ventral es cenicienta, a veces blanquecina, o casi negra. La extremidad de la cola puede ser amarilla o negra (Parellada y Santos, 2002). El iris es amarillo o dorado. El número de manchas dorsales es un carácter heredable. El número de manchas dorsales de 23 hembras procedentes de distintas zonas de la Península Ibérica y el número medio de manchas dorsales de su descendencia mostró una elevada correlación (0.80) (Martínez-Freiría y Santos, 2015)5. Se han observado dos ejemplares melánicos en el extremo noroeste de su distribución (Brito, 2001; Martínez-Freiría et al., 2012)4. Se ha observado en la Sierra de Guadarrama un caso de melanismo parcial (Ortiz, 2016)5.
Tamaño La longitud total máxima registrada, pertenece a un macho recogido en las islas Columbretes con 73 cm (Bernis, 1968), pero la mayoría de los individuos varía entre los 50 cm y los 60 cm de longitud total (Steward, 1971; González, 1977; Saint-Girons, 1977, 1978; Vives Balmaña, 1987; Brito y Rebelo, 2003). La cola representa entre el 8,6% y el 18,7% de la longitud total (media= 13,85, n= 406), siendo proporcionalmente más larga en los machos (Bea y Braña, 1998; Barbadillo et al., 1999; Brito, 2011). Para una amplia muestra de la península Ibérica, la longitud total media es de 406,0 mm (sd= 136,9, rango= 137-718 mm, n= 406) y la longitud hocico-cloaca media es de 350,0 mm (sd= 118,9, rango= 120-640, n= 406). En el noroeste ibérico el tamaño modal de longitud hocico-cloaca de machos está entre 40,0-45,0 cm, y el de hembras entre 35,0-40,0 cm (Brito y Rebelo, 2003; Martínez-Freiría et al., 2014).4
Masa corporal La masa corporal media es de 47,5 g (sd= 40,8, rango= 2,0-180,8 g, n= 308) (Martínez-Freiría et al., 2014). 4
Dimorfismo sexual Comparativamente con otras especies de serpientes, el dimorfismo sexual es reducido en Vipera latastei. Sin embargo, en los machos la cola es proporcionalmente más larga que en las hembras: representa entre 13 y 15% de la longitud total en los machos y 11 a 13% en las hembras. En la región anterior, la cola es más ancha en el macho dado que allí se localizan los hemipenes. Correlativamente, el número de pares de escamas subcaudales varía entre 35 a 47 en los machos y 29 a 39 en las hembras. El número de escamas ventrales tiende a ser mayor en las hembras (122 a 147) que en los machos (124 a 145), pero las diferencias no son significativas en las poblaciones examinadas (Saint-Girons, 1978). El dicromatismo sexual es reducido (Shine y Madsen, 1994), sin embargo los machos presentan una coloración más oscura y contrastada que las hembras y muy frecuentemente la extremidad de su cola es negra.
Datos genéticos y bioquímicos Saint-Girons (1977b) ha descrito el cariotipo de Vipera latastei a partir de ejemplares ibéricos, identificando 16 macrocromosomas e 20 microcromosomas (2n = 36; NF = 50). El análisis comparativo de los proteinogramas de los venenos de 14 especies del género Vipera (en un total de 24 subespecies), muestra que hay una fuerte afinidad entre las subespecies V. l. latastei y V. l. gaditana, con 92,9% de líneas comunes, lo que representa un nivel de diferenciación moderado en relación a otras subespecies del género Vipera (Saint-Girons y Detrait, 1992). Existen diversas estimas de la toxicidad del veneno de Vipera latastei: i) Detrait et al. (1983) indican una dosis letal media (LD50 / 20 g peso de ratón) para V. l. gaditana de 30.3 mg; ii) Detrait y Saint-Girons (1986) indican una LD50 media para V. l. latastei de 18.3 mg y para V. l. gaditana de 27.5 mg; iii) Arez et al. (1993) indican una LD50 media para V. l. latastei de 14.4 mg para un macho y 27.3 mg para una hembra. Aunque la toxicidad del veneno de Vipera latastei es más reducida comparativamente con las restantes víboras europeas, la cantidad de veneno inoculado durante la mordedura es substancialmente más elevada (Naulleau, 1984). Los trabajos de Detrait et al. (1983) y Arez et al. (1993) indican proporciones del orden de 7 a 20 mg de veneno por 100 g de peso corporal. La mayor cantidad de veneno inoculado podrá explicar la relativa gravedad de la mordedura de Vipera latastei (González, 1982; González et al., 1980). En un estudio sobre la ocurrencia de mordeduras de víboras en humanos en España, González (1982) refiere 125 casos de mordedura por Vipera latastei entre 1965 e 1980. La mortalidad anual causada por V. latastei, V. aspis y V. seoanei es de 3 a 7 personas. Los venenos inyectados producen en una primera fase efectos proteolíticos (necrosis local) y coagulantes, mientras en una segunda fase se verifican efectos anticoagulantes y hemorrágicos locales. La gravedad de la mordedura depende de la cantidad de veneno inyectado, que puede ser muy variable, del sitio de mordedura y de la susceptibilidad de la víctima (edad, peso, robustez física). También la época del año es a veces importante pues existen variaciones estacionales, generalmente asociadas a la temperatura, en las concentraciones de las toxinas de los venenos. Las víboras jóvenes, aunque inyecten normalmente menores cantidades de veneno, lo tienen más concentrado (Crespo y Sampaio, 1994). Un reciente estudio usando como base los datos del Ministerio de Sanidad y Política Social de España para el período 1997-2009, registró 1.649 casos de envenenamiento por las tres especies ibéricas, una mortalidad promedio del 1% de los casos (una muerte por año) y cuatro comunidades autónomas con más de la mitad de todos los casos en el país: Cataluña (17,16%), Castilla y León (15,49%), Galicia (11,66%) y Andalucía (9,83%); la mayoría de los casos ocurren entre los 5-14 años de edad, seguido por los mayores de 65 años (Saz-Parkinson et al., 2012)4. La mordedura en un dedo de la mano a un varón de 73 años causó intensa edematización y dermografismo en toda la extremidad. Tras el tratamiento con amoxicilina-ácidoclavulánico, ceftriaxona, AINE, vacuna antitetánica y suero antiofídico fue dado de alta a las 72 h (Sanz García et al., 2016)5.
Variación geográfica Un estudio filogeográfico que usa dos marcadores mitocondriales y uno nuclear ha puesto en relieve la existencia de una antigua y profunda estructuración genética dentro del complejo V. latastei-monticola,identificando dos grupos vicariantes a ambos lados del estrecho de Gibraltar separados durante la crisis salina del Mesiniense (hace unos 5,3 millones de años). A su vez, el grupo ibérico se estructura en tres clados (este, oeste y sur) y el grupo norteafricano en otros tres (Rif y Atlas Medio, Atlas Telliano y Alto Atlas). Aunque las muestras utilizadas para inferir la estructura genética de las poblaciones norteafricanas son escasas, este estudio advierte que la taxonomía actual del complejo debe ser revisada, especialmente para el norte de África, donde V. monticola no constituye una especie válida, puesto que algunas de sus poblaciones se agrupan con las del Rif más que con otras del Alto Atlas (Velo-Antón et al., 2012)4. Se ha propuesto utilizar Phylin, un paquete R, para interpolar espacialmente información genética de datos filogeográficos, utilizando V. latastei como modelo para inferir la distribución espacial de los linajes e identificar sus áreas potenciales de contacto (Tarroso et al., 2015)5. Un estudio de folidosis mediante análisis multivariante de 261 ejemplares de la península Ibérica y norte de Africa ha demostrado que las poblaciones del sudoeste ibérico tienen menor número de ventrales y mayor número de escamas cefálicas que las del resto peninsular (Amat, 2004).1 Otro estudio de 45 caracteres morfológicos en 672 ejemplares de colección de la península Ibérica y norte de África señala que el número de escamas ventrales muestra variación clinal SE-NW, desde 126 en Argel a 143 en el noroeste de la península ibérica. En la península ibérica hay un gran área central con escasa diferenciación y poblaciones aisladas en el noroeste, nordeste y suroeste (Brito et al., 2006).2 Un análisis de variación morfológica y su relación con variables ambientales ha identificado dos grupos, uno en Iberia occidental y otro en Iberia oriental, cuya distribución está modelada por factores ambientales como la precipitación. Las poblaciones occidentales presentan un bajo número de manchas dorsales y de escamas ventrales en comparación con las orientales. Este patrón parece responder a la existencia de refugios de población durante periodos fríos en el Cuaternario y a su expansión postglacial y contacto posterior (Brito et al., 2008) 3. Dorso del cuerpo con diseño en forma de zigzag en el que se reconoce variación geográfica atendiendo a la forma y anchura de las marcas, y la distancia entre marcas consecutivas (Santos et al., 2014). En la mitad occidental de la Península es mayor la anchura del zigzag respecto al número de hileras de escamas dorsales, y también el número de escamas oscuras incluidas en el zigzag. Igualmente, el número de marcas dorsales a lo largo del cuerpo varía significativamente, siendo menor de 40 en los ejemplares del sudoeste peninsular y especialmente en la zona de Doñana. Un análisis espacial de componentes principales con variables cuantitativas del diseño dorsal y posterior análisis discriminante mostró la existencia de dos grupos que a grandes trazos correspondían a la mitad occidental y sur por un lado, y al resto de la distribución ibérica oriental por otro. Esta variabilidad geográfica del diseño dorsal parece ser consecuencia de factores históricos y adaptativos, pues se correlacionan con variables litológicas y ombroclimas para la península Ibérica (predominio de zigzag más estrecho en la fracción caliza y con menos pluviometría y vegetación, y más ancho en la fracción silícea, más lluviosa y con más vegetación; Santos et al., 2014). Dado que las escamas del zigzag son más oscuras que el resto de la coloración dorsal, la relación entre víboras con el zigzag más ancho en zonas peninsulares más lluviosas podría obedecer a una adaptación local para favorecer la más rápida adquisición de calor en ambientes térmicamente poco favorables. Además, la clasificación de las víboras en dos grandes grupos según la forma del patrón dorsal coincide a grandes rasgos con los dos clados genéticos predominantes en Iberia. Todo esto sugiere que la variación en el patrón dorsal de la víbora hocicuda es el resultado de factores históricos (p. e. por aislamiento en refugios) y ambientales (p. e. adaptación local a condiciones ambientales particulares) (Santos et al., 2014)4. Actualmente se considera que las poblaciones de Vipera latastei se reparten en dos subespecies: -Vipera latastei latastei Boscá, 1878. Se encuentra en el norte de Portugal (al norte del río Mondego) y en el centro y este de España, descendiendo hasta Sierra Nevada. Presenta 21 hileras de escamas dorsales, 135 a 147 escamas ventrales, y la escama frontal está frecuentemente poco fragmentada y tiene forma de un pequeño escudo (Saint-Girons, 1977, 1978). Terra typica: Boscá refiere que para la descripción de la especie utilizó ejemplares provenientes de Burgos, Ciudad Real y Valencia del Cid (España). Boscá no designó un holotipo; el ejemplar de Ciudad Real regalado por E. Boscá a F. Lataste en 1878, conservado en el Museo Británico de Historia Natural (BMNH 1920.1.20.252), fue designado lectotipo (Saint-Girons, 1977a), invalidando la designación de Valencia como localidad tipo por Mertens y Müller (1928), que no designaron lectotipo. Incluye como sinónimo el taxón Rhinaspis latastei nigricaudata Reuss, 1933, descrito del norte de España y restringido a Mosqueruela (Teruel) por Schwarz (1936). Según McDiarmid et al. (1999) el holotipo de nigricaudata no está localizado, sin embargo Schwarz (1936) señala que está en el museo de Munich. Sintipos: Zoologische Staatssammlung München (Sammlung Lorenz Müller) ZSM (SLM) 4722, 3201/1, 3201/2, 1809/1, 1809/2 (Krecsák, 2007).3 -Vipera latastei gaditana Saint-Girons, 1977. Se encuentra en el oeste de la Península Ibérica (Brito et al., 2008)3 y en el extremo norte de África, desde Marruecos hasta Túnez. Presenta 21 (raramente 23) hileras de escamas dorsales, 122 a 138 escamas ventrales, y las escamas cefálicas están totalmente fragmentadas (Saint-Girons, 1977, 1978). Terra typica: El holotipo corresponde a un macho proveniente del Coto de Doñana (España) y está depositado en el Museo de Genéve (MHNG 1352.99) (Saint-Girons, 1977a). Hoser (2015) considera que V. latastei engloba ocho especies diferentes. Además de V. latastei, eleva V. gaditana y V. monticola al estatus de especie. Además ha descrito del noroeste de África las especies Vipera hoserae (Rif) y Vipera wellsi (Annaba) y de España las especies Vipera wellingtoni (Costo del Rei) Vipera britoi (Zamora) y Vipera veloantoni (Sierra Nevada). Estas decisiones taxonómicas, como el resto de la obra del autor, publicada en su propia revista y sin evaluación por pares, carecen de criterios rigurosos y no deben ser tomadas en cuenta (Kaiser et al., 2013)5.
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José Carlos A.R. Brito Fecha de publicación: 23-01-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 16-01-2006; 2. Alfredo Salvador. 10-01-2007; 3. Alfredo Salvador. 3-09-2008; 4. Alfredo Salvador. 16-06-2015; 5. Alfredo Salvador. 19-04-2017 Brito, J. C. (2017). Víbora hocicuda - Vipera latastei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
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