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Key words: Western sand racer, reproduction, demography.
Biología de la reproducción En el oeste de Salamanca el periodo de reproducción empieza a principios de marzo (Pollo y Pérez-Mellado, 1990) y en el sur de la Península Ibérica el comienzo puede ser excepcionalmente ya a principios de enero (Pérez-Quintero, 1996). El máximo del periodo de cópulas se encuentra en abril / mayo y tarda hasta junio (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989; Pollo y Pérez-Mellado 1990). En cautividad empiezan a copular a partir de mediados de marzo hasta finales de julio (in den Bosch, 1986). Los machos son territoriales y luchan entre ellos (in den Bosch, 1986). Los combates empiezan con una lucha entre cabezas (‘head wrestling’) y terminan mordiendo al rival (in den Bosch, 1986). Después de un combate con un ganador se establece una jerarquía, y combates futuros se producen con muy baja frecuencia (in den Bosch, 1986). El tamaño mínimo (LHA) de los machos reproductivos es de 38 mm y de las hembras es de 39 mm en Huelva (Pérez Quintero, 1996) y de 42 mm en Salamanca (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997). La cópula empieza con un mordisco en la cola de la hembra y luego avanza hacia la cloaca mordiendo la cola sucesivamente hasta alcanzar el lado del vientre. El mordisco final que se mantiene durante la cópula se hace en la mitad del dorso (in den Bosch, 1986). El mordisco en el lado del vientre producido por otros Lacértidos durante la cópula (por ejemplo en Zootoca vivipara) es un comportamiento intermedio y la cópula se inicia únicamente después de morder la hembra en el medio del dorso. Una vez que está mordiendo la hembra en la posición correcta, el macho gira su cuerpo en posición de cópula y la hembra levanta la cola, lo que facilita la cópula y luego empieza la cópula (in den Bosch, 1986). Durante la cópula no se producen ruidos. Las hembras pueden señalar a los machos su desinterés en copular moviendo la cabeza rápidamente de un lado al otro. Este comportamiento se puede producir durante toda la pre-cópula, desde el mordisco inicial hasta la cópula (in den Bosch, 1986). Las hembras pueden resistir a los intentos de cópula de los machos, mordiéndoles o denegando la colaboración en la intromisión. En cautividad se han observado que copulan varias veces dentro de poco tiempo y que el periodo de reproducción coincide con el periodo de secreción de los poros femorales de los machos (in den Bosch, 1986). Ciclo reproductivo de los machos En el oeste de Salamanca el periodo de reproducción empieza a principios de marzo cuando el tamaño testicular alcanza su máximo (Pollo y Pérez-Mellado, 1990). En Salamanca los testículos están plenamente desarrollados en abril, y alcanzan su mayor volumen en abril – junio (1 - 2 meses más tarde; Pascual González y Pérez-Mellado, 1989). En julio se inicia un descenso abrupto del tamaño testicular que se acentúa bruscamente en el mes de agosto cuando el volumen testicular alcanza su mínimo anual (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989; Pollo y Pérez-Mellado, 1990). En septiembre y octubre se observa una recuperación progresiva (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989; Pollo y Pérez-Mellado, 1990). En el sur de la Península (Huelva) el tamaño testicular (longitud y volumen) alcanza su máximo en marzo / abril y desciende hasta agosto cuando llega al mínimo anual. Después incrementa progresivamente hasta noviembre y en febrero tiene un tamaño ligeramente inferior a la máxima anual (Pérez-Quintero, 1996). Estos datos contrastan con otro estudio de la misma región (Huelva) en el cual el volumen máximo de los testículos se alcanzaba en febrero – mayo (Pérez-Quintero, 1995b) y la mínima en septiembre. Según este autor el máximo tamaño testicular se alcanza en el suroeste de España entre dos y tres meses antes que en Salamanca, lo que sugiere que depende de la dureza del invierno (Pérez-Quintero, 1996). En el oeste del Sistema Central el tamaño de los testículos en abril es de 4,2 mm ± 0,6 sd x 2,3 mm ± 0,2 sd (rango: 3,5 – 5,2 mm x 2,1 – 2,8 mm). En julio su tamaño es de 3,9 mm ± 0,74 sd x 2,4 mm ± 0,2 sd (rango: 2,8 – 4,5 mm x 2,1 – 2,6 mm; medido en machos sin coloración de celo) (Pérez-Mellado, 1982). En Salamanca los machos adultos tienen coloración de celo de abril a mayo (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989; Pérez-Mellado, 1981) y entonces durante el periodo que se producen los acoplamientos. Pero no existen estudios que hayan investigado el patrón temporal de la expresión del color nupcial. Ciclo reproductivo de las hembras Las hembras alcanza la madurez sexual a los ocho o nueve meses de edad (Pollo y Pérez-Mellado, 1989), a los 9 -10 meses (Pollo y Pérez-Mellado, 1990; datos de la misma localidad) o a una edad de 5 meses (sin contar la hibernación) (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997). En cautividad la madurez sexual se produce a una edad similar (in den Bosch, 1986). En Salamanca, el ciclo reproductor de las hembras empieza en marzo y se extiende hasta julio (Pollo y Pérez-Mellado, 1990). La máxima actividad sexual es de abril hasta julio y coincide con la de los machos (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989). Las poblaciones de la meseta norte (oeste de Salamanca; Pollo Mateos y Pérez-Mellado, 1989) están ligeramente adelantadas respecto a las poblaciones continentales salmantinas (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989) debido al microclima más cálido de está región (Carretero y Llorente, 1991). Información de la duración de la cópula solo existe de observaciones en cautividad que estima su duración a unos 40 segundos durante las cuales el macho no relaja el mordisco en la piel dorsal de la hembra (in den Bosch, 1986). En el sur los primeros folículos en vitelogénesis se producen en marzo (Pérez-Quintero, 1995b, 1996). En Salamanca la mayoría de los folículos están en vitelogénesis en abril y solo algunos aún son atrésicos (en un estado de degeneración; Pascual González y Pérez-Mellado, 1989). En Salamanca folículos en vitelogénesis aparecen un mes más tarde que en Huelva (Pérez-Quintero, 1996) y en el oeste de Salamanca folículos en vitelogénesis existen entre abril y junio (Pérez-Mellado, 1981). El número de folículos en vitelogénesis varía entre 1 y 4 (3,06 ± 0,09 sd) en Salamanca (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989) y entre 2 y 5 (media 2,66 ± 0,94 sd; Pérez-Quintero, 1996) en el sur y entre 2 y 5 en el oeste de Salamanca (Pérez-Mellado, 1981) y en un estudio que incluye varias poblaciones (Fitze et al., 2011) oscilaba entre 1 – 4 (media: 3,33 ± 1 sd). Los folículos tienen un diámetro máximo de 7,25 mm en Salamanca (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989), una longitud de 4,43 mm ± 1,48 sd (2,06 – 7,41 mm) y una anchura de 3,63 mm ± 1,19 sd (1,61 – 6,14 mm; Pollo y Pérez-Mellado, 1990). En el sur tienen una longitud de 5,51 mm ± 1,6 sd (3,3 – 7,5), y una anchura de 4,54 mm ± 1,77 sd (2,0 – 6,7; Pérez-Quintero, 1996). En el sur, los primeros huevos oviducales aparecen excepcionalmente ya en marzo (Pérez-Quintero, 1996) y en Salamanca aparecen en el mes de mayo y se observan hasta Julio (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989). En el sur el número de huevos oviductales es de 2 a 5 (3,6 ± 1,01 sd; Pérez-Quintero, 1996). En el sur tienen una longitud de 11,79 mm ± 1,92 sd (7,9 – 13,9 mm) y una anchura de 6,37 mm ± 0,47 sd (5,2 – 7,3 mm; Pérez-Quintero, 1996) y en el norte una longitud de 10,26 mm ± 1,18 sd (8,82 – 14,28 mm) y una anchura de 5,65 mm ± 0,73 sd (4,67 – 6,92 mm). También se han descrito huevos oviducales de una excepcional longitud de 14,28 mm en Salamanca (Pollo y Pérez-Mellado, 1990). La duración de la gestación se estima a unos 45-50 días (Pollo y Pérez-Mellado, 1990) y las primeras puestas se producen a finales de mayo (Pollo y Pérez-Mellado, 1990). Se sugiere que producen hasta dos puestas por año tanto en el sur (Pérez-Quintero, 1996) como en el norte (Salamanca; Bauwens y Díaz Uriarte, 1997) y en cautividad producen de tres hasta siete puestas anuales (in den Bosch, 1986). En el sur la primera puesta se produce entre abril y junio y la segunda entre julio y septiembre (Pérez-Quintero, 1996) y en Salamanca las primeras puestas se producen de mayo hasta julio (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989). La oviposición dura entre una y dos horas y los huevos se depositan en un agujero (excavado por la hembra) en la arena húmeda a una profundidad de aproximadamente 15 cm (in den Bosch, 1986). El tamaño de puesta es de dos a cinco huevos en Huelva y en el oeste de Salamanca (Pérez-Mellado, 1981; Pérez-Quintero, 1995b), con una media de 3,6 ± 0,99 sd en Huelva y de 4 en el oeste de Salamanca (Pérez-Mellado, 1981; Pérez-Quintero, 1995b). Según diferentes estudios la media del tamaño de puesta en Salamanca es de 3,2, 3,14 y 2,57 huevos (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997; Pascual González y Pérez-Mellado, 1989; Pollo Mateos y Pérez-Mellado, 1989). El intervalo entre puestas es de 20 días (in den Bosch, 1986). Dependiendo del estudio no existe o existe correlación significativa entre el tamaño corporal (LHA) de la hembra y el tamaño de la puesta en el sur (Pérez-Quintero, 1995b, 1996). Sin embargo existe una clara correlación positiva y cuadrática con el tamaño de la hembra en un estudio que incluye hembras de varias poblaciones (F1,7 = 23,44, P = 0,002, R2 = 0,88; Fitze et al., 2011) de modo que existe un incremento del tamaño de puesta desde LHA = 44 a LHA = 49 cm y todas las hembras con LHA ≥ 49 mm producían 4 folículos. Durante la gestación las hembras pueden incrementar su peso un gramo (in den Bosch, 1986). El color de los huevos es blanquecino hasta blanco (in den Bosch, 1986). El peso de los huevos en Salamanca es de media de 0,256 g (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997) y en el oeste del Sistema Central las puestas en julio contenían huevos de un tamaño de 10,3 mm ± 0,6 sd x 6,0 mm ± 0,3 sd (n = 4 huevos medidos de la misma puesta; rango: 9,6 – 11,1 mm x 5,6 – 6,2 mm; Pérez-Mellado, 1981). En cautividad el tamaño de los huevos es de 6,2 mm ± 0,6 se (5,0 – 7,0 mm) x 10,2 mm ± 0,6 se (9,5 – 11,8 mm) y el peso de 0,19 g ± 0,05 se (0,14 – 0,28 g) justo después de la oviposición (in den Bosch, 1986). Los huevos fértiles incrementan su tamaño a 10,5 mm ± 0,7 se (9,6 – 11,2) x 14,0 mm ± 1,4 se (11,8 – 16,6 mm) y su peso a 0,75 g ± 0,11 se (0,63 – 0,93 g) después de haber sido puesto (in den Bosch, 1986). Después de poner los huevos, las hembras las entierran activamente con arena. En cautividad, este comportamiento se puede observar durante varios días (in den Bosch, 1986). En cautividad los huevos de las últimas puestas anuales estaban estériles lo que indica que las hembras no pueden almacenar esperma durante mucho tiempo o que están limitados en la cantidad de esperma (in den Bosch, 1986). En Salamanca se estima que la duración de la incubación es de dos meses (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989) y en el oeste de Salamanca a 60 - 65 días (Pollo y Pérez-Mellado, 1990). La duración de la incubación (desde la oviposición hasta la eclosión) depende de la temperatura de incubación y dura 56 (53 - 66) días a una temperatura de 25° C y 38 (37 - 41) a 29° C (in den Bosch, 1986). A partir de agosto (en Salamanca) y a partir de septiembre (en Huelva) las hembras tienen únicamente folículos atrésicos (Pascual González y Pérez-Mellado, 1989; Pérez-Quintero, 1996) y a partir de octubre son reproductivamente inactivas (Pérez-Quintero, 1996).
Estructura poblacional y dinámica de poblaciones Las poblaciones consisten desde la salida de la hibernación hasta la aparición de los juveniles en agosto de la clase de edad de los adultos. A partir de los nacimientos de los juveniles hasta el empiezo de la hibernación consiste de dos clases de edad: los juveniles con LHA de 23,9 – 33,44 mm y los adultos con LHA de 42,5 – 51,65 mm (Pascual González y Pérez-Mellado, 1987, 1989). A partir del periodo de reproducción hasta que los juveniles alcanzan el tamaño adulto, el número de adultos se reduce y en otoño predomina la clase de edad de los juveniles. En Fresno Alhániega y Sieteiglesias de Tormes (Salamanca), se estimaron las densidades a 6,25 individuos / hectárea en los años 2002, 2003, y 2008, y en los años 2004 - 2007 no se detectaron individuos aunque el método y las personas que censaron las lagartijas eran idénticos durante los siete años de censos. Esto sugiere que haya fuertes fluctuaciones interanuales (García y Mateos, 2009). Como P. occidentalis es una especie que ocupa un nicho ecológico muy estrecho en la sucesión primaria (ver hábitat), la fluctuación temporal de sus poblaciones es grande y poblaciones densas y temporalmente estables solo existen en hábitats clímax que por sí mismos son raros o en hábitats que están temporalmente mantenidos por el hombre (por ejemplo gracias al pasto con ovejas y cabras).
Referencias Bauwens, D., Díaz-Uriarte, R. (1997). Covariation of life-history traits in lacertid lizards: A comparative study. Am. Nat., 149: 91-111. Carretero, M. A., Llorente, G. A. (1991). Reproducción de Psammodromus hispanicus en una arenal costero del nordeste ibérico. Amphibia-Reptilia, 12: 395-408. Fitze, P. S., González-Jimena, V., San José, L. M., San Mauro, D., Aragón, P., Suárez, T., Zardoya, R. (2011). Integrative analyses of speciation and divergence in Psammodromus hispanicus (Squamata: Lacertidae). BMC Evolutionary Biology, 11: 347. García, P., Mateos, I. (2009). Tendencias a medio plazo de una población de lagartija cenicienta (Psammodromus hispanicus) en España central. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 20: 47-52. in den Bosch, H. A. J. (1986). Zu Fortpflanzung und sozialem Verhalten von Psammodromus hispanicus Fitzinger, 1826, nebst einigen Bemerkungen zu Psammodromus algirus (Linnaeus, 1766) (Sauria: Lacertidae). Salamandra, 22 (2-3): 113-125. Pascual González, J. A., Pérez Mellado, V. (1987). Alimentación de Psammodromus hispanicus Fitzinger, 1826 (Sauria, Lacertidae) en un medio adehesado del centro-oeste de la Península Ibérica. Rev. Esp. Herp., 2: 165-182. Pascual González, J. A., Pérez Mellado, V. (1989). Datos sobre la reproducción y el crecimiento de Psammodromus hispanicus Fitzinger, 1826 en un medio adehesado de la España central. Doñana Acta Vertebrata, 16 (1): 45-55. Pérez-Mellado, V. (1981). Los Lacertidae del oeste del sistema central. Tesis doctoral. Universidad de Salamanca, Salamanca. Pérez-Mellado, V. (1982). Estructura en una taxocenosis de Lacertidae (Sauria, Reptilia) del sistema central. Mediterránea. Ser. Biol., 6: 39-64. Pérez-Quintero, J. C. (1995b). Reproductive Cycles and Clutch size of three Mediterranean Lizards: Acanthodactylus erythrurus, Psammodromus algirus and Psammodromus hispanicus. Pp. 30. Abstracts of the 2nd International Symposium on the Lacertids of the Mediterranean Basin. Quinta de Marim, Algarve. Pérez-Quintero, J. C. (1996). Reproductive characteristics of three Mediterranean lizards: Psammodromus algirus (L.), Psammodromus hispanicus Fitzinger and Acanthodactylus erythrurus (Schinz). Amphibia-Reptilia, 17: 197-208. Pollo Mateos, C. J., Pérez-Mellado, V. (1989). Activity and thermoregulation in three Mediterranean species of Lacertidae. Herpetological Journal, 1: 343-350. Pollo, C. J., Pérez-Mellado, V. (1990). Biología reproductora de tres especies mediterráneas de Lacertidae. Mediterránea, Serie Biología, 12: 149-160.
Patrick S. Fitze Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC) Fundación ARAID Université de Lausanne Fecha de publicación: 25-10-2012 Fitze, P. S. (2012). Lagartija occidental ibérica – Psammodromus occidentalis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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