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Key words: Western Sand Racer, evolution, description, sexual dimorphism, variation.
Sinonimia Psammodromus edwardsii (Barboza du Bocage, 1863, p. 333); Psammodromus hispanicus (López Seoane, 1877, p. 352; Lataste, 1878, p. 694, Boscá 1880, p. 273), Psammodromus hispanicus hispanicus Mertens 1925, p. 81-84, 1926, p. 155).
Nombres comunes alemán: Westlicher Sandläufer; catalán: Sargantana occidental ibèrica; english: Western Sand Racer; español: Lagartija occidental ibérica; francés: Psammodrome occidental; portugués: Lagartixa-do-mato ocidental.
Historia nomenclatural Hasta 2010 P. occidentalis se consideraba como perteneciente a P. hispanicus. Fitze et al. describieron esta especie basándose en un análisis molecular, fenotípico y de nicho ecológico (Fitze et al., 2010; San José García et al., 2010; Fitze et al., 2011, 2012).
Localidad tipo La terra typica está en el centro de España, en Colmenar del Arroyo, Madrid (Fitze et al., 2012). El holotipo y los paratipos se capturaron en este lugar. El holotipo se ha depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC, Madrid) en España. Los paratipos se depositaron tanto en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, como en el Natural History Museum (London) (Fitze et al., 2012).
Origen y evolución Psammodromus occidentalis pertenece al género Psammodromus que es el taxón hermano de Gallotia. Los dos taxones forman la subfamilia Gallotiinae (Harris et al., 1998) que es parte de la familia Lacertidae (Harris et al., 1998). El género Psammodromus está formado por seis especies: P. algirus (Linneaeus, 1758), la especie más antigua (separación estimada en 25 ± 0,27 millones de años; Carranza et al., 2006), P. blanci (Lataste, 1880) (separación estimada en 20 ± 0,2 millones de años; Carranza et al.,2006), P. microdactylus (Boettger, 1881) cuyas relaciones filogenéticas no se conocen, P. occidentalis (Fitze et al., 2012) (separación estimada en 8,3 millones de años, rango: 2,9 - 14,7), y P. edwardsianus (Dugès, 1829) y P. hispanicus (Fitzinger, 1826), cuya separación se estimaba en 4,8 millones de años (rango: 1,5 – 8,7). La separación entre P. occidentalis y el ancestro de P. edwardsianus (Dugès, 1829) y P. hispanicus (Fitzinger 1826) coincide con el Mioceno, en el que un levantamiento continuo empezó a cerrar el este del estrecho bético y se formaba la cuenca del Guadalquivir (Messiniense temprano: 7,2 – 5,5 millones de años). Las relaciones filogenéticas y la distribución espacial de la diversidad molecular sugieren que una barrera entre Málaga y el Río Guadalquivir podría ser responsable por la divergencia de P. occidentalis y el ancestro de P. edwardsianus y P. hispanicus (Fitze et al., 2011, 2012). La diversidad molecular de P. occidentalis disminuye con la latitud (Fitze et al., 2011). Este patrón indica que se ha producido una expansión de su distribución hacia el norte durante los periodos de glaciación / interglaciación del Pleistoceno (Fitze et al., 2011). No se han encontrado poblaciones de P. occidentalis que consistan a la vez de P. edwardsianus o de P. hispanicus, lo quesugiere que las barreras responsables por su especiación están aún impidiendo la expansión.
Descripción del adulto La lagartija cenicienta es una lagartija de pequeño tamaño. En comparación con otras especies (P. algirus, P. blanci, P. microdactylus) tiene un cráneo relativamente elevado y robusto (Salvador, 1981) y no tiene dientes pterigoideos (Pérez-Mellado, 1998). El dorso es de tonos cenicientos, pardos o verdosos y muestra cuatro líneas longitudinales de color amarillento pálido a gris. El vientre es en general de color blanco. Tiene una coloración nupcial verde bastante llamativa. No tiene escama supralabial debajo de la subocular. Tiene cuatro escama superciliares, cuatro supraoculares, 18,9 ± 0,3 se (rango = 15 - 23) escamas gulares, 0,7 ± 0,2 se (rango = 0 - 3) escamas del collar, 25,1 ± 0,4 se (rango = 21 - 29) hileras de escamas ventrales, 11,2 ± 0,2 se (rango = 8 - 13) poros femorales y 2,0 ± 0,4 se (rango = 0 - 5) ocelos (Fitze et al., 2011, 2012). Los adultos tienen una longitud del hocico hasta la escama anal (LHA) de 48,31 mm ± 0,72 se (rango = 38 – 58 mm) y una masa corporal de 1,866 g ± 0.07 se (rango = 1,077 - 2,75 g; (Fitze et al., 2011). Otros autores encontraron valores bastante similares (Tabla 1).
Tabla 1. Media ± se (o sd) de la longitud del hocico hasta la escama anal (LHA) y de la masa corporal medido en distintas poblaciones.
En Salamanca, la longitud de la pata trasera es de 15,75 mm ± 0,54 se, y la longitud de la cola es de 64,82 mm ± 2,38 se (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997). En Huelva, el ancho de la cabeza es de 5,54 mm ± 4,0 sd y la longitud de la cabeza es de 9,8 mm ± 1,4 sd (Mellado et al., 1975). En el Sistema Central tienen una condición corporal de 0,05 g/mm, 19,5 ± 2,12 sd (rango: 18-21) escamas gulares, 31,6 ± 1,43 sd (rango: 30-34) escamas dorsales, 26 escamas ventrales, 10,83 ± 0,83 sd (10-12) poros femorales, 21,18 ± 1,47 sd (19-24) laminillas debajo del cuarto dedo de la pata posterior derecha (Pérez-Mellado, 1981). Mientras las estimas de Salamanca y Huelva se basan en un tamaño muestral de >30, las del Sistema Central se basan en un tamaño muestral muy pequeño y falta aplicar prudencia a la hora de interpretación.
Identificación Se puede fácilmente distinguir de Psammodromus edwardsianus por la falta de una escama supralabial debajo de la subocular. En comparación con Psammodromus edwardsianus y Psammodromus hispanicus, Psammodromus occidentalis tiene un hocico más punteado. Tiene un número de poros femorales y de escamas gulares que es intermedio entre Psammodromus edwardsianus y Psammodromus hispanicus. Tiene mayor número de ocelos que Psammodromus hispanicus y una cabeza más punteada y más coloración nupcial que Psammodromus edwardsianus (Fitze et al., 2011).
Dimorfismo sexual El patrón del dimorfismo sexual está poco estudiado y parece que en general los machos son más pequeños que las hembras. En Huelva, (Lepe y El Asperillo, Doñana) los machos adultos son más pequeños: LHA = 46,2 mm ± 6,0 sd (rango: 32,5 – 51,4 mm) que las hembras adultas: 47,8 mm ± 4,7 sd (rango: 36,6 – 53,7 mm) (Pérez-Quintero, 1996), y el mismo patrón se detectaba en el oeste del Sistema Central (machos: 42,7 mm ± 1,7 sd (rango: 41,2 – 44,7 mm); hembras 46,5 mm ± 1,6 sd (rango: 45 – 48,6 mm)) (Pérez-Mellado, 1981). Los machos adultos pesan menos que las hembras adultas (machos: 1,97 g ± 0,15 sd; rango: 1,75 – 2,1 g; hembras: 2,13 g ± 0,3 sd; rango: 1,8 – 2,5 g) (Pérez-Mellado, 1981).
Secreciones de los poros femorales No existe información.
Cariotipo El cariotipo se ha descrito para Psammodromus sp. sin más especificaciones. Por lo tanto no se sabe si los datos son de P. occidentalis, P. edwardsianus, o P. hispanicus. El cariotipo podría estar formado por 2n = 38 cromosomas. Dos de ellos son microcromosomas (Matthey, 1939), dos son métacentricos y los otros 34 son acrocéntricos (Calera González y Cano Pérez, 1979).
Descripción del juvenil En Salamanca los primeros juveniles eclosionan en julio y la mayoría nace en agosto (Pascual González y Pérez Mellado, 1989; Pollo y Pérez Mellado, 1990) y en Huelva aparecen ya a mediados de junio (Pérez-Quintero, 1995b, 1996) y la mayoría también nace en julio y agosto (Pérez-Quintero, 1996). Los últimos nacimientos se producen en septiembre en Huelva (Pérez-Quintero, 1996) y en Salamanca en octubre y en son generalmente escasos (Pascual González y Pérez Mellado, 1989). Al nacer los juveniles tienen un tamaño medio de 22,9 mm (LHA) y un peso medio de 0,31 g (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997) y según otro autor el LHA es de 23 – 24 mm y la longitud total de 55 mm (Pascual González y Pérez Mellado, 1989), lo que concuerda con observaciones de nacimientos en cautividad (LHA: 22,9 mm ± 1,2 sd (rango: 19 – 23 mm), masa corporal 0,31 g ± 0,06 sd (0,25 – 0,43 g), longitud cola: 35,2 mm ± 3,2 sd (30 – 42 mm)) (in den Bosch, 1986). Al nacer no existen diferencias prominentes entre sexos (in den Bosch, 1986). El crecimiento principal ocurre en agosto y septiembre cuando las temperaturas son óptimas (Pascual González y Pérez Mellado, 1989) y no se distingue entre sexos (Pascual González y Pérez Mellado, 1989). Los juveniles pueden alcanzar el tamaño adulto ya antes del inicio de invierno (Pascual González y Pérez Mellado, 1989; Pollo Mateos y Pérez Mellado, 1989). Existe variación en la proporción de juveniles que alcanza el tamaño adulto antes del invierno que potencialmente está relacionado con parámetros climáticos antes de la puesta de huevos, durante la incubación de los huevos, y durante el crecimiento de los juveniles. En algunos situaciones son pocos juveniles que alcanzan el tamaño adulto antes del inicio del invierno (Pollo Mateos y Pérez Mellado, 1989) y en otros es la mayoría que lo alcanza antes (LHA de individuos maduros: machos ≥ 37 mm, y hembras ≥ 41 mm) (Pascual González y Pérez Mellado, 1989). Cuando las temperaturas empiezan a subir en primavera (entre abril y mayo) crecen otra vez muy rápido. Existen estimas de crecimiento de 4,03 mm / mes para los machos y de 6,36 mm / mes para hembras lo que corresponde a 0,134 mm / día y 0,212 mm / día (Pascual González y Pérez Mellado, 1989). Este crecimiento está probablemente sobreestimado dado que no está basado en crecimiento individual y dado que las estimaciones del crecimiento individual descritos por el mismo autor son mucho menores (1,3 – 6 veces menor o 0,035 – 0,096 mm / día) (Pascual González y Pérez Mellado, 1989). En cautividad los individuos alcanzan un LHA de 41 mm, una longitud de cola de 74 mm, y una masa corporal de 2,3 g en la primera primavera y en el segundo año (segunda primavera) alcanzan un LHA de 50 mm, una cola de 85 mm y una masa corporal de 3,5 g (in den Bosch, 1986). Los recién nacidos tienen un color más oscuro que los adultos y a veces están casi marrón oscuros, pero tienen el mismo dibujo que los adultos. Los recién nacidos no tienen ocelos. La primera muda se produce 3 – 4 semanas después de la eclosión y la coloración cambia continuamente hasta alcanzar la coloración adulta antes del primer invierno. En la primera primavera aparecen ocelos azules que se cambian de azul a verdoso con el tiempo. En verano el típico color verde de la coloración nupcial está totalmente desarrollado (in den Bosch, 1986). Los manchas coloradas de las axilas incrementan con la edad (in den Bosch, 1986). La madurez se alcanza en general en la primera primavera con una edad de 8 – 9 meses (Pascual González y Pérez Mellado, 1989), pero según otros autores ya lo alcanzan con una edad de 5 meses (sin contar la hibernación) y un tamaño de 42 mm (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997). La mayoría de los juveniles está sexualmente maduros en su primera primavera (Pascual González y Pérez Mellado, 1989) y alcanzan una edad media de 11 meses (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997).
Variación geográfica Existen diferencias entre poblaciones en la diversidad genética. Las poblaciones en el sur forman un ensamblaje parafilético con respecto a las poblaciones del norte y análisis de la diversidad molecular indican una reciente expansión de su distribución hacia el norte y también una expansión de sus poblaciones tanto en el sur como en el norte. En el sur existe más diversidad haplotípica mientras que en el norte las poblaciones consisten de un sólo haplotipo en genes conocidos (citocromo b, nad4 y supresor de SWI4 1; Figura 5 en Fitze et al., 2011). Análisis estadísticos sugieren que estás expansiones hacia el norte podrían ser el resultado de expansiones post-glaciales de su distribución (Fitze et al., 2011). No se conoce si la diferenciación genética se refleja en la variación fenotípica.
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