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Key words: European pond terrapin, reproduction, clutch size, age, population structure.
Biología de la reproducciónCiclo anual Los cortejos comienzan tan pronto los animales despiertan de la hibernación, incluso a mediados de enero en poblaciones norteñas, prolongándose hasta mayo en el sur de Portugal. Posteriormente, al comenzar las lluvias otoñales puede producirse otro periodo de cortejos. La aparición de hembras con huevos varía mucho entre las distintas poblaciones ibéricas; en poblaciones gallegas no se observan hembras con huevos por palpación antes de la segunda quincena de junio (Segurado et al., 2005). Sin embargo en Doñana (Keller, 1997) observó hembras con huevos desde la segunda mitad de abril hasta julio, en mayores proporciones entre el final de mayo y julio. Esto se correspondería con el diferente patrón reproductivo, ya que las poblaciones gallegas sólo realizan una puesta a mediados de julio (Segurado et al., 2005), mientras que las poblaciones de Doñana podrían llegar a realizar tres puestas entre mayo y julio (Keller, 1997) La incubación de los huevos se realiza durante el verano, y aquí nos encontramos de nuevo con diferentes adaptaciones en función de las condiciones climatológicas. Las poblaciones gallegas presentan hibernación de los neonatos en el nido, emergiendo en primavera (Segurado et al., 2005), mientras que en Doñana los neonatos emergen en los meses de agosto y septiembre (Keller, 1997). Comportamiento sexual Al comienzo de la actividad posthibernal los machos realizan movimientos en busca de hembras activas, incluso antes de comenzar la alimentación. Las hembras rechazan el acoso de los machos y se producen rápidas persecuciones subacuáticas. Una vez que el macho consigue agarrar a una hembra comienza el cortejo, en el que trata de conseguir que la hembra se retire al interior del caparazón. Para ello el macho golpea repetidamente la cabeza de la hembra con la suya, llegando a morder a la hembra en la zona interna del plastrón. Asimismo el macho realiza movimientos con su boca, en los que parece estar pasando agua a través de la boca y fosas nasales. Durante este periodo es frecuente localizar a las parejas flotando en la superficie. La cópula puede durar entre 11 y 67 minutos (Salvador y Pleguezuelos 2002). Una pareja capturada para su marcaje mantuvo su acoplamiento durante tres días consecutivos (Ayres, pers. Obs.). Estrategias reproductivas Roques et al. (2006) han comprobado que existe paternidad múltiple en esta especie, pero en un porcentaje bajo, menor del 10%. Se ha comprobado que esta especie posee la capacidad de almacenar esperma, lo que permite realizar puestas sin necesidad de contacto con machos. Sin embargo esta estrategia no parece excesivamente beneficiosa ya que se produce deterioro del esperma almacenado y pérdida en el éxito reproductivo. En Doñana, Keller (1997) comprobó que solo un porcentaje reducido de las hembras (16,9%) se reproducían cada año, pero que podía oscilar entre el 36,9% de años favorables, y el 5,7% de años desfavorables (Fritz, 2001). En Galicia en el periodo 1996-2004 se han observado neonatos solamente en los años 1998, 1999, 2001, 2003, y 2004, y se han capturado pocas hembras grávidas. Por tanto parece evidente que la reproducción no ocurre cada año en estas poblaciones (Cordero y Ayres, 2004). Número de puestas anuales y número de huevos por puesta El número de huevos oscila en general entre 3 y 18 huevos (Andreu y López-Jurado, 1998). En Doñana el número de huevos oscila entre 4 y 9 (media = 6,2; n = 34) (Keller, 1997; Andreu y López-Jurado, 1998) o bien entre 4 y 10 (media = 6,4; n = 136) (Keller, 1999). En Mallorca, Mayol (1993) cita entre 1 y 7 huevos el tamaño de puesta. Características de los huevos Los huevos tienen forma elíptica, con cáscara dura y color blanquecino. Su tamaño medio en Doñana es 17,68 x 24,89 mm (n = 215) (Keller, 1999). El peso oscila entre los 4 -14 g (Fritz, 2001). Mitrus (1997, 2000, 2003) ha descrito la estructura del huevo, observando que la composición se basa en 38% de calcio, 45% de oxígeno, 13% de carbón, y restos de otros materiales. Los poros son escasos en los huevos de esta especie. Las depresiones cónicas en la cara interior del huevo sugieren que los embriones obtienen calcio de la cáscara durante el desarrollo embrionario. Comportamiento de puesta y características de los nidos Las hembras del galápago europeo pueden realizar migraciones de varios km hacia las áreas de puesta. Las puestas suelen realizarse de noche; la hembra excava un agujero con las patas traseras, pudiendo liberar agua para ablandar el terreno, el nido mide 8 - 9 cm de anchura y unos 10 - 12 cm de profundidad. Posteriormente la hembra tapa la entrada del nido; el proceso completo puede tardar según autores 54-71 min (Salvador y Pleguezuelos, 2002). Se ha descrito un agregamiento en la localización de las puestas en Mayorca (Mayol 1993) con 32 puestas localizadas en 800 m2. Nidifica a 3 - 15 m del agua en arroyos de Zamora (media = 6,6 m; n = 6) (Alarcos et al., 2007).1 Incubación y emergencia de las crías Las poblaciones del norte parecen hibernar en el nido y emerger en la primavera siguiente (Segurado et al., 2005). En Doñana se han descrito tiempos de incubación entre 81 y 88 días después de la puesta (Roques et al., 2006). La emergencia en poblaciones del sur peninsular parece ser en septiembre-octubre (González de la Vega, 1988). En recién nacidos de Doñana, la longitud media del caparazón es de 29,4 mm y el peso medio 6,7 g (n = 6) Keller, 1997). Determinación de sexo La determinación del sexo se realiza durante el desarrollo embrionario según la temperatura de incubación. No se han descrito cromosomas sexuales para la especie. La temperatura pivotal de la especie parece estar a 28,5ºC, a menos de 28 grados se producen machos y a más de 29 grados se producen hembras (Salvador y Pleguezuelos, 2002).
Estructura y dinámica de poblacionesEdad y tamaño de madurez sexual La edad de madurez sexual en Doñana (Keller et al., 1998) se ha calculado en cuatro años de edad con unos 125 mm de longitud en machos, y seis de edad con unos 137 mm en hembras. La hembra con huevos más pequeña en Doñana medía 127,9 mm de longitud del caparazón (Keller, 1999). Razón de sexos Existen variaciones en cuanto al porcentaje de sexos en las diferentes poblaciones ibéricas. Las poblaciones gallegas están claramente sesgadas a favor de los machos, llegando a más de un 70% de machos, las poblaciones de Doñana mostraron valores entorno al 60%; Fritz et al. (1998) daban valores entorno a la paridad para poblaciones baleares, mientras que las poblaciones catalanas estaban sesgadas hacia las hembras con un 40% de machos. En Navarra se han obtenido datos preliminares con una proporción de sexos 1:1 (Valdeón, 2006).
Tabla 1. Proporción de sexos en distintas poblaciones ibero-baleares.
Estructura de edades y longevidad La estima de la edad a partir de los anillos del caparazón no resulta de tanta fiabilidad como en el caso de Testudo graeca (Díaz-Paniagua y Andreu, 2005), por lo que resulta complicado determinar la estructura de edades de las poblaciones sin un proceso de marcaje y recaptura. En general resulta evidente la presencia mayoritaria de individuos en edad adulta o subadulta, limitándose la presencia de juveniles y neonatos. En una muestra de Doñana (n = 1.099), el 19,7% eran juveniles, el 9,1% subadultos, el 20,2% estaban desarrollando la madurez y el 51,0% eran adultos (Keller, 1999; Keller et al., 1998). En el Sur de Galicia Ayres y Cordero (2001) obtuvieron un 75% de adultos, 25% de juveniles. En Zamora Alarcos et al. (2005) observaron que el 12,8% eran juveniles (n = 78). En Navarra Valdeón (2006) obtuvo un 49,2% de individuos menores de 120 mm en una población, mientras que en otra solamente el 12,7% de las capturas eran menores de ese tamaño. Este hecho puede deberse en parte a una diferente selección del hábitat para los neonatos (Ayres y Cordero, 2006) así como a sesgos en los métodos de captura. Se ha comprobado que diferentes posiciones de las nasas posibilitan o impiden la captura de juveniles en las poblaciones gallegas (obs.pers.). En Doñana se han recogido datos que cifran en 28 y 29 años la edad máxima para machos y hembras respectivamente (Keller et al., 1998). Tasas de supervivencia Las tasas de supervivencia difieren enormemente entre las diferentes etapas del ciclo de vida de la especie, con una gran mortalidad en los neonatos y juveniles, y una alta tasa de supervivencia para los adultos, 68-90% (Keller et al., 1998). En la población costera de Galicia se obtuvieron datos de supervivencia del 85% para los machos y del 95% para las hembras. Sin embargo para la población del interior las estimas son del 73% y 90% respectivamente (Ayres y Cordero, 2005).
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César Ayres Fecha de publicación: 26-04-2006 Revisiones: 8-01-2007 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 27-03-2008 Ayres, C. (2015). Galápago europeo – Emys orbicularis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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