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Key words: Loggerhead,
reproduction.
Biología de la reproducción
Los patrones reproductivos de las tortugas marinas están fuertemente
condicionados y relacionados con las migraciones a las playas de puesta
(Spotila et al., 1997). La tortuga boba no se suele reproducir todos los años
y suele dejar 1 ó 2, raramente 3 temporadas de reposo y alimentación en sus
áreas de migración normalmente alejadas miles de kilómetros de las zonas de
anidación. Aunque no se conocen en detalle sus ciclos gonadales es probable
que la vitelogénesis se inicie pronto durante esta migración reproductora.
Se ha estimado una frecuencia media de anidación de alrededor de dos años,
aunque parece que esta frecuencia varía con el tiempo tanto a nivel
poblacional como individual en función de condiciones ambientales como la
temperatura del mar o la abundancia de alimento. Sin embargo, es probable que
los machos se apareen todos los años. Es frecuente observar a los machos en
el mar cerca de las playas durante la anidación esperando a las hembras que
vuelven a ovular pocas horas después de
cada puesta.
La reproducción de la tortuga boba es estacional y en el Atlántico norte y
el
Mediterráneo se produce la puesta a final de primavera y verano mientras
que las
eclosiones se inician en verano y se prolongan durante el otoño (Varo-Cruz
et al., 2007).
Los apareamientos se inician temprano en la primavera durante la migración
reproductora y son muy frecuentes cerca de las playas de anidación y
especialmente al
principio de la temporada de puesta, aunque continúan durante toda la época
de puesta.
El cortejo y las interacciones sexuales son poco conocidos pero mediante
estudios de
multipaternidad se sabe que muchas hembras se aparean con varios machos
(Sanz et al.,
2006). Además, se ha constatado la existencia de almacenamiento de esperma
pues
sucesivos nidos de la misma hembra pueden compartir los mismos padres (Sanz
et al.,
2007). Muy probablemente tenga lugar competición espermática para fecundar
los
huevos dado que suele haber una clara dominancia en número de huevos
fecundados por el esperma de uno de los padres de cada nido, dominancia que se
suele mantener en los nidos sucesivos de una hembra dada (Sanz et al., 2007).
La época de puesta es estival y suele durar unos 3 meses iniciándose en
Abril
(Florida), Mayo (Mediterráneo) o fin de Junio (Cabo Verde). Durante este
periodo cada
hembra realizará entre 1 y 7 nidos con una media de
3 a
5 según zonas. En Chipre, las
hembras más grandes ponen más huevos pero no tienen más nidos por
temporada
(Broderick et al., 2003). En el Mediterráneo parece que la frecuencia de
puestas es menor que en Cabo Verde o Florida (Broderick et al., 2003;
Varo-Cruz et al., 2007). Tras cada puesta se produce una nueva ovulación y
fertilización de los huevos que pasan del ovario al oviducto donde adquirirán
el albumen y formaran la cáscara durante los días que separan una puesta de
la siguiente (Miller, 1997). El intervalo de tiempo entre anidaciones
consecutivas puede variar entre 10 y 18 días. Temperaturas altas del agua
pueden reducir sensiblemente el tiempo que transcurre entre dos puestas
sucesivas (Hays et al., 2002).
Figura 1.
Hembra desovando en una playa en Cabo Verde. ©
Adolfo Marco.
La anidación es nocturna y se puede ver afectada por las mareas, la luna o
la
iluminación artificial de la playa. Las hembras salen de forma aislada a la
playa y ascienden lentamente seleccionando su lugar de puesta. Pueden realizar
varios intentos de anidación antes de realizar el nido y también pueden
retornar al agua sin anidar.
El éxito de anidación en playas de Cabo Verde puede variar entre el 20% y
el 70 % (Díaz-Merry y López-Jurado 2004; Varo-Cruz et al., 2007) en función
de la calidad de la playa y las condiciones ambientales. En el Mediterráneo
se han descrito éxitos de
anidación mucho menores (Erk’akan, 1993). Todo el proceso de anidación
suele durar
algo más de 1 h distribuyendo de forma más o menos equitativa entre la
excavación
del nido, la ovoposición y el tapado y camuflado del nido (Díaz-Merry y López-Jurado,
2004). La excavación del nido se inicia con movimientos laterales de todo
el cuerpo que
entierran a la tortuga entre 10 y
25 cm
, superando la zona de arena seca. Posteriormente
inician un excavado con las patas traseras de un huevo en forma de bombilla
de unos 25
a
30 cm
donde depositarán los huevos. La profundidad total media del fondo del nido
respecto a la superficie de la arena suele ser entre 35 y
60 cm
mientras que la parte
superior del nido suele estar entre 20 y
35 cm
de la superficie.
La liberación de los huevos suele ser de forma individual o en grupos de 2,
3 o
incluso 4 huevos de golpe y suele durar unos 30 minutos. La liberación de
cada grupo de huevos suele ir acompañada de contracciones abdominales de la
hembra y de un fluido oviductal transparente que parece dar cierta protección
inicial a los huevos. Tras la puesta tapan rápidamente los huevos con arena
usando las patas traseras, compactan la arena con el peso de su cuerpo y el
empuje de sus extremidades y camuflan el lugar del nido removiendo arena con
las aletas delanteras durante un periodo medio de 20-25 min. Tras este proceso
retornan al mar dejando sus rastros particulares en la arena caracterizados
por su tamaño y el movimiento alterno de las extremidades de cada lado.
El número de huevos de cada puesta es variable geográficamente de forma
que en
Florida suelen poner entre 100 y 125 huevos por nido mientras que en Cabo
Verde o
Grecia suelen poner entre 65 y 95 huevos. Las hembras americanas son también
sensiblemente más grandes que las africanas o europeas. De forma
excepcional hay
hembras que pueden hacer nidos muy pequeños de hasta 30 huevos o muy
grandes de
hasta 180 (LeBuff, 1990). Se ha observado en diferentes zonas una
variabilidad
importante entre años en el tamaño medio de puesta que probablemente se
deba a
factores ambientales que influyen en la adquisición de alimento de las
madres (LeBuff,
1990; Varo-Cruz et al., 2007).
Los huevos son esféricos, blancos, levemente cremosos y apergaminados, con
poca elasticidad. Tienen un diámetro medio de unos
40 mm
(entre 35 y
55 mm
) y un peso inicial medio de entre 25 y
50 g
(Dodd, 1988), dimensiones que variarán levemente durante la incubación. Es
rara la formación y deposición de falsos huevos sin yema ni embrión como
ocurre con la tortuga laúd. Al inicio se suele dar una cierta deshidratación
de los huevos que se puede compensar posteriormente. La tasa de
fertilización de los huevos suele ser muy alta en esta especie, superando
con frecuencia el 90 % (Miller, 1997; Abella et al., 2007c). Tras las primeras
horas en el nido, los
embriones emigran hacia la parte superior del huevo donde se fijarán e
iniciarán la
formación de las membranas perivitelinas (Miller, 1997). Este proceso va
acompañado de la formación en esa zona apical de una mancha blanca en la cáscara
con un diámetro que irá aumentando durante los primeros días de incubación
hasta cubrir todo el huevo hacia el día 10 (Abella et al., 2006). Si el huevo
muere esta coloración blanca muy contrastada con el tono más cremoso de
huevos recién puestos o muertos se difumina y desaparece.
La incubación dura en término medio unos 52-56 días a unos
29,5 ºC
de
temperatura en los que se da una razón de sexos equilibrada (Mrosovsky,
1988) auqnue
puede oscilar entre 46 y 70 días en función, sobre todo, de la temperatura
de incubación.
Temperaturas superiores aceleran el desarrollo y si son durante el segundo
tercio de la
incubación producen más hembras mientras que condiciones más frías
retrasan el
proceso y producen más machos. Por encima de 32 grados C o por debajo de
27 ºC se producirían individuos de un sólo sexo (Mrosovsky et al., 2002).
La eclosión es un proceso lento que se inica con el picado y rasgado de la
cáscara
con el diente córneo provisional del rostro. El neonato irá saliendo poco
a poco del huevo con movimientos separados con periodos de reposo que pueden
sumar hasta la salida total del huevo más de dos días. Este proceso, junto
con la emergencia vertical en grupo del nido hasta la superficie puede durar
en media 4 días. Algunos neonatos emiten pitidos dentro del nido que podrían
tener algún papel en la sincronización de la eclosión o la emergencia. La
emergencia suele ser masiva y nocturna aunque algunas tortugas tardías pueden
demorar su emergencia hasta varios días. Los neonatos tienen una longitud
media del espaldar de entre 35 y
45 mm
y un peso medio de entre 15 y 20 gr. El tamaño del huevo determina, en gran
medida, la longitud y el peso de las crías que nacen, de forma que huevos más
grandes producen crías más pesadas y más largas (Odzemir et al., 2007).
Tras emerger se desplazan con sus patas sobre las dunas y la playa, sin
pausa hasta el
mar, al que pueden llegar en pocos minutos. Nidos alejados de la orilla o la
presencia de
basura, estructuras o iluminación artificial en la playa pueden alterar e
impedir el acceso
al agua y la provocar la muerte de las tortuguitas.
Demografía
El éxito de emergencia de crías es enormemente variable entre nidos, entre
playas
y estacionalmente, influyendo decisivamente factores como la depredación,
la
inundación, la erosión de la arena, la deshidratación excesiva del nido,
la infección por
microorganismos o la presencia de arcilla o raíces de plantas (Wallace et
al., 2004, Marco et al., 2007; Abella et al., 2008). Se han detectado
variaciones de <
20 a
>75 % de éxito de eclosión entre playas contiguas en poblaciones de Cabo
Verde y Mediterráneo
(Margaritoulis, 2005; Varo-Cruz et al., 2007).
La mortalidad de huevos y de neonatos en los primeros momentos de vida libre
suele ser muy elevada pudiendo superar el 90%. Se estima que la probabilidad
de retorno de un neonato a reproducirse puede ser en muchos casos menor del 1
por mil aunque esta baja supervivencia podría ser sostenible en condiciones
naturales al ser una especie con una fertilidad (hasta más de 10.000 huevos
totales por hembra) y longevidad (hasta más de 40 años fértiles) elevadas.
Debido a la determinación fenotípica del sexo durante la incubación, la
razón de
sexos depende de la temperatura de incubación y suele estar sesgada hacia
hembras en
muchas zonas de anidación, encontrándose incluso playas donde no se
producen machos (Godley et al., 2001; Abella et al., 2007a). Este hecho hace
que el cambio climático se perfile como un gran riesgo para las tortugas
marinas. Sin embargo, la razón de sexos de juveniles en algunas zonas de
alimentación aparece casi equilibrado o incluso sesgado a machos (Casale et
al., 2002). Una mortalidad mayor de hembras juveniles, una mayor
capturabilidad de machos o una migración asimétrica de machos o hembras podrían
explicar este fenómeno.
La edad de maduración es poco conocida y se estima que puede estar entre
los 10
y los 35 años. Las importantes diferencias entre tamaño medio de los
adultos
reproductores entre América y Africa o Europa podrían responder a una
diferente edad de maduración pero también podría ser debido a una diferente
tasa de crecimiento o a ambos factores. En Cabo Verde y Grecia las hembras
empiezan a reproducirse con una longitud recta del espaldar de unos 65-
70 cm
mientras que en Florida las hembras no se
reproducen hasta los
80 cm
. Dentro de una misma población esta diferencia en tamaño
puede suponer más de 10 años de edad.
La alta edad de madurez sexual y la baja supervivencia de huevos y crías
recién
nacidas, indican que la supervivencia de juveniles y adultos debe ser
elevada para
mantener a las poblaciones. Estudios de marcaje y recaptura estiman una
mortalidad
anual de juveniles en estas aguas del 27 % (Casale et al., 2007) en el
Mediterráneo. En el Atlántico, para juveniles en vida oceánica la
supervivencia anual podría superar el 85%, mientras que para juveniles de
mayor tamaño con vida nerítica, la superviencia anual sería menor del 80 %.
Se estima que si juveniles de tortuga boba permanecen un tiempo medio de 15 años
en aguas mediterraneas, tendrían una supervivencia global menor a un 1%. La
supervivencia anual de hembras adultas en el Atlántico norte podría superar
el 80 % (Heppell et al., 2003), mientras que la supervivencia de machos
adultos sigue sin conocerse. En zonas de anidación donde se captura a las
hembras en la playa, la supervivencia de adultos podría ser muhco menor. En
Cabo Verde, se ha estimado una mortalidad anual de hembras anidantes superior
al 35 % (Marco et al., 2008).
Se ha estimado una tasa anual de reclutamiento de nuevas hembras adultas a
las
playas de anidación de entre un 10 y un 30 %, renovándose la mitad de la
población de
hembras cada
3 a
6 años. De estos datos se deduce que impactos ambientales están provocando
un rejuvenecimiento de las poblaciones, de forma que la mayoría de las
tortugas no llegue a los 30 años de vida. Sin embargo, se estima que la
duración de la vida fértil potencial en hembras podría ser de unos
20 a
30 años que sumado a los
10 a
35 años estimados de vida juvenil suponen una longevidad de unos 45-50 años
que podría llegar en casos extremos hasta los 70 años (Frazer, 1987; Dodd,
1988). Las altas tasas de mortalidad juvenil podrían ser insostenibles y
provocar el colapso de la reproducción en algunas poblaciones. La alta
mortalidad juvenil unida a la gran filopatría natal de la especie puede estar
también dificultando enormemente la dispersión de la anidación y la
colonización de nuevas playas reproductoras.
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