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Key words: Loggerhead, activity, thermal biology, movements.
Actividad La tortuga boba está activa durante todo el año en el litoral español. Aunque suele ser más frecuente su avistamiento en los meses cálidos, hay observaciones durante todo el año en diferentes zonas (Camiñas, 1996; Bertolero, 2003). La actividad de búsqueda y captura del alimento parece ser fundamentalmente diurna como se comprueba al analizar el momento del día en que son capturadas accidentalmente por palangreros en el Mediterráneo (Báez et al., 2007). A pesar de las primeras hipótesis sobre la existencia de una estacionalidad en los movimientos migratorios de las tortugas en el Mediterráneo español debido a las variaciones en cuanto a capturas como en varamientos (Camiñas y de la Serna, 1995), recientes estudios de telemetría por satélite (Cardona et al., 2005; Revelles et al., 2007d) y censos aéreos (Gomez de Segura et al., 2003, 2006) muestran que no hay variación anual ni en cuanto a la abundancia ni en cuanto a los movimientos de las tortugas. Sí se ha observado variación anual en cuanto al tiempo utilizado en superficie (Revelles et al., 2007d) posiblemente asociado a cambios en la dieta o a fenómenos de termoregulación. Las diferencias anuales encontradas en cuanto a número de animales varados (Tomás et al., 2003b, 2008) y capturas (Camiñas y de la Serna, 1995) son debidas probablemente a la estacionalidad que presentan las artes de pesca que producen capturas incidentales, provocando variaciones interanuales en la mortalidad de tortugas (Tomás et al., 2008).
Biología térmica Durante el desarrollo embrionario, el metabolismo de los embriones, produce un calentamiento del nido que puede superar los 3 ºC inmediatamente antes de la eclosión (Abella et al., 2007b). Parece que este calentamiento es exclusivamente metabólico y no se ha detectado el consumo de energía para la termorregulación. En el agua, las tortugas son capaces de manterner la temperatura corporal ligeramente por encima de la temperatura del agua mientras nadan o reposan, calor que parece ser adquirido por la actividad natatoria (Spotila et al., 1997). La flotación o natación cerca de la superficie en días soleados también podría contribuir a mantener temperaturas corporales más altas que las del agua. A pesar de ello, es frecuente encontrar tortugas con hipotermia en épocas muy frías o de cambios ambientales bruscos, o bien en tortugas que se desplazan a latitudes de aguas frías. En algunos casos, se han observado tortugas juveniles en las playas y se ha considerado la posiblidad de que estuvieran termorregulándose fuera del agua. Durante la anidación o tras la emergencia, las hembras y los neonatos no soportan la exposición al sol ni el calor diurno, muriendo rápidamente si se desorientan en su camino al mar. Se han observado varamientos en Andalucía de tortugas bobas de pequeña talla debidas a las bajas temperaturas del agua (Bellido et al., 2008). 1
Movimientos Los neonatos tras su emergencia se desplazan rápidamente al mar y nadarán activamente desde la playa de nacimiento a mar abierto en pocos días. Se inicia un periodo de dispersión muy poco conocido en el que parece que las tortuguitas se asocian con masas de algas o sargazos u otro tipo de material flotante donde pueden encontrar alimento y refugio. Durante esta etapa inicial de vida oceánica pueden dispersarse miles de kilómetros de forma pasiva siguiendo las corrientes dominantes. En el Atlántico tortugas nacidas en la costa americana oriental parecen asociarse con la corriente del Golfo (Bolten, 2003). Tras varios años de vida oceánica y al llegar a un tamaño corporal de unos 50 cm de longitud del espaldar inician una etapa de vida nerítica en zonas de alimentación próximas a plataformas continentales (Bolten, 2003; Cardona et al., 2005). Muchas de estas tortugas americanas junto con tortugas africanas son encontradas en el entorno marino de las Islas Canarias (Monzón-Argüello et al., 2007b) donde pueden permanecer durante varios años (Monzón-Arguello et al., 20091). Muchos otros juveniles americanos y africanos atraviesan el Estrecho de Gibraltar (Camiñas, 1997; Revelles et al., 2007b) donde se mezclan con tortugas nacidas en el Mediterráneo oriental (Carreras et al., 2006). El estrecho de Gibraltar se comporta como una barrera asimétrica para los desplazamientos de las tortugas bobas (Revelles et al., 2007b). Tortugas juveniles nacidas en el Mediterráneo deben esperar a alcanzar tamaños mínimos de unos 35 cm para salir al Atlántico, mientras que tortugas atlánticas cruzan el estrecho de Gibraltar pasivamente a favor de la corriente y no pueden volver a salir hasta que alcanzan tamaños similares. En el Mediterráneo las tortugas más pequeñas parecen desplazarse de forma pasiva asociadas a los patrones de corrientes oceánicas (Carreras et al., 2006). Las zonas más frecuentes de dispersión se las tortugas serían el mar de Alborán y la cuenca argelina. En estas zonas los desplazamientos de las tortugas estarían estrechamente asociados con corrientes circulares típicas de unos 50- 100 km de diámetro y que alcanzan más de 100 m de profundidad (Isern-Fontanet et al., 2005). Realizando censos aéreos y equipando a tortugas juveniles con emisores por satélite se ha comprobado que en el Mediterráneo occidental los juveniles más grandes realizan sus movimientos combinando tanto desplazamientos pasivos siguiendo corrientes dominantes como nadando activamente y seleccionando los destinos preferidos (Cardona et al., 2005). Al acercarse su maduración sexual las tortugas de cada origen se separan y retornan con gran fidelidad a anidar a su zona de nacimiento. Estos desplazamientos podrían coincidir con la transición entre los estados oceánico y nerítico. Se darían por tanto muchos casos de migración transatlántica de tortugas bobas de origen americano que se han alimentado en el litoral español (tanto mediterráneo como atlántico) durante varios años, como evidencia las rutas identificadas por telemetría por satélite de dos tortugas bobas de unos 60 cm de longitud rehabilitadas y liberadas en el litoral de Cádiz (Cejudo et al., 2006). Ambas tortugas realizaron desplazamientos de varios miles de kilómetros hacia el oeste a una velocidad media de unos 1,4 Km/h. Estas tortugas nadaron de forma bastante directa en dirección a las Bahamas y la costa este de USA. Desplazamientos transatlánticos se han confirmado tras la recaptura de tortugas marcadas en el litoral español en lugares de destino como Florida, Nicaragua o Cuba (Camiñas, 2004). En las Baleares los pescadores sugieren que las tortugas son más abundantes en el verano (Carreras et al., 2004). Usando datos de frecuencias de varamientos en playas o capturas en barcos de pesca se ha sugerido que las tortugas bobas juveniles en el Mediterráneo occidental realizan migraciones hacia el sSur en otoño y volverían a las Baleares en primavera por razones climatológicas (Camiñas y de la Serna, 1995). Sin embargo, algunos estudios no han observado estacionalidad en los desplazamientos de las tortugas (Gómez-de-Segura et al., 2003; Cardona et al., 2005; Revelles et al., 2007d), y censos aéreos muestran que siguen siendo abundantes en el invierno en Baleares (Tomás et al., 2003b). El aumento de observaciones de tortugas varadas o asociadas a artes de pesca podría estar relacionado con un aumento de las actividades pesqueras en esa época del año (Carreras et al., 2004). Entre periodos de anidación estivales los adultos suelen realizar migraciones periódicas a zonas de alimentación diferentes a las zonas visitadas en su etapa juvenil. Hembras anidantes en Cabo Verde se han desplazado más de 1.000 km a zonas próximas al continente africano para alimentarse entre dos periodos reproductores (Hawkes et al., 2006). El litoral español no parece ser una zona relevante de migración reproductora de tortugas bobas adultas.
Comportamiento La selección de zonas de alimentación no parece realizarse al azar pues en Canarias la frecuencia de tortugas americanas de latitudes bajas (México) es mayor que en Andalucía o zonas de alimentación a latitudes mayores (Monzón-Argüello et al., 2007b). Asimismo, la distribución de tortugas de diferentes origenes en el Mediteraneo tampoco es al azar (Carreras et al., 2006) encontrandose una segregación casi total entre tortugas de origen atlántico y tortugas de origen mediterráneo. Esta segregación se corresponde con las características diferentes de salinidad de los dos diferentes tipos de agua presentes en la zona (Revelles et al., 2007) por lo que es probable que haya una cierta selección de hábitat además de la existencia de barreras parciales a la dispersión. Una de las barreras más importantes de la zona son las corrientes del estrecho de Gibraltar, que imposibilitan la salida de los individuos hasta que alcanzan una talla suficiente para poder luchar contra estas corrientes (Revelles et al., 2007b). Asimismo, incluso dentro de su zona de campeo, las tortugas muestran una selección del tipo de hábitat seleccionando la zona oceánica como cabría esperar de una alimentación pelágica propia de los juveniles (Cardona et al., 2005). Se han encontrado variaciones estacionales en el comportamiento de las tortugas que se traduce tanto en migraciones a zonas más favorables durante los periodos fríos (Hopkins et al., 2003) como en una hibernación cuando el agua se enfría. En estos casos las tortugas permanecen sumergidas hasta siete horas emergiendo sólo unos pocos minutos para recuperarse siendo el record de permanencia bajo el agua de cualquier vertebrado con respiración aérea (Hochscheid et al., 2005). La velocidad media de natación de las tortugas bobas juveniles en el mar Mediterráneo varía entre 0,3 y 1,1 m/s (Cardona et al., 2005) sin que se hayan encontrado diferencias entre diferentes tipos de hábitat. Analizando periodos largos y por tanto integrando periodos de navegación y de alimentación o reposo se han estimado velocidades de unos 1,4 km/h en migraciones trasnoceánicas de tortugas bobas juveniles de unos 60 cm de longitud (Cejudo et al., 2006). Las tortugas emplean de media el 35 % de su tiempo en la superficie del mar, aumentando este porcentaje en las tortugas más pequeñas lo que sugiere un aumento de la capacidad de natación y buceo con el tamaño corporal (Cardona et al., 2005) y encontrándose pequeñas diferencias a lo largo del año como se ha mencionado (Revelles et al., 2007d).
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