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Key words: Loggerhead, identification, description, size, variation.
Descripción Es una tortuga de tamaño medio que puede superar 1 m de longitud de caparazón y los 150 kg de masa corporal. Presentan una cabeza de gran tamaño con cuello muy robusto y fuertes mandíbulas. Tiene una coloración dorsal marrón con bordes rojizos o anaranjados más visibles en la zona anterior. El vientre es blanquecino con tonos crema o amarillo pálido. Los juveniles grandes y los adultos suelen tener el caparazón dorsal cubierto con diferentes tipos de organismos vivos como algas, gusanos tubícolas, balanos u otros crustáceos sésiles que convierten a estas tortugas en pequeños arrecifes móviles que actúan como agentes dispersantes de multitud de especies marinas. Se caracteriza por presentar dos pares de escamas prefrontales en la cabeza. El caparazón dorsal muestra 5 escamas vertebrales, 5 escamas costales a cada lado, de 11 a 13 marginales a cada lado y 2 escamas supracaudales. Tienen tres o raramente cuatro pares de escamas inframarginales sin poros a diferencia de las tortugas del género Lepidochelys. La escama nucal está en contacto con las dos primeras escamas costales a diferencia de las tortugas verde o carey (Dodd, 1988). Es frecuente la aparición de anomalías asimétricas en la disposición de las escamas que puede inducir a errores en la determinación específica (Rivilla et al., 2005). El pico queratinizado es muy fuerte y presenta bordes lisos. Las aletas delanteras presentan dos uñas en el lado anterior. Las extremidades posteriores tienen forma de timón y presentan también 2 uñas. Los recién nacidos tienen tonos grises oscuros, más claros cuando se secan. Los juveniles jóvenes pronto adquieren los tonos marrones rojizos característicos y suelen presentar las escamas vertebrales imbricadas formando 2 o 3 quillas dorsales y el borde del espaldar aserrado correspondiendo cada diente a cada escama marginal. Estos rasgos se pierden según se aproximan las tortugas a la madurez sexual teniendo los adultos el espaldar bastante aplanado y liso con bordes romos. En la cabeza de los juveniles las zonas laterales tienen la transición de la coloración dorsal a la ventral gradual con múltiples manchas marrones sobre el fondo blanquecino. Se han descrito híbridos con el resto de especies de la familia Cheloniidae lo que introduce una enorme diversidad morfológica (Kamezaki, 1983; Conceiçao et al., 1990). En algunas zonas los híbridos pueden llegar a ser muy frecuentes, aunque en el litoral español la presencia de este tipo de individuos mixtos es rara.
Dimorfismo sexual El dimorfismo no se observa hasta una edad subadulta próxima a la madurez, con un tamaño corporal de más de 60 cm de longitud del caparazón. Se dan casos excepcionales de dimorfismo sexual claro en juveniles más pequeños pero puede estar asociado a disrupción hormonal e incluso casos de intersexualidad (Crespo et al., 2013). Para la inmensa mayoría de los individuos juveniles y subadultos solo pueden sexarse en vivo por laparoscopia o por evaluación de los niveles de testosterona y estradiol en la sangre. Los machos adultos parecen tener tamaños ligeramente superiores a las hembras. Las diferencias más ostensibles entre machos y hembras se centran en la longitud de la cola, que puede llegar a los 30-40 cm en los machos adultos, mientras que no supera los 5 cm en las hembras. Los machos tienen también una uña fuerte y alargada en cada miembro delantero. Además, por lo general el contorno de la parte posterior del caparazón en las hembras de esta especie es más redondeado que en los machos. Todos estos rasgos favorecen el apareamiento y la cópula (Marco et al., 2014) 1.
Tamaño Las tortugas bobas nacen con un peso corporal medio de entre 15 y 25 g, una longitud recta del espaldar de entre 40 y 50 mm y una anchura media de entre 30 y 40 mm. Durante su vida su masa corporal puede llegar a multiplicarse hasta por 10.000. El peso medio de 261 tortugas hembras tras la puesta de huevos en tres localidades de Florida fue de 115,9 kg, con valores extremos que iban de 71,7 a 180,7 kg (Ehrhart, 1976).La masa corporal de hembras adultas en Florida es de unos 115 kg variando su longitud recta del espaldar entre 70 y 120 cm (Ehrhart, 1980). Similares tamaños corporales se encuentran en el Índico y el Pacífico. La longitud media de hembras adultas es menor en las poblaciones de Cabo Verde con un valor de 77 cm (Varo-Cruz et al, 2008) o del Mediterráneo Oriental con un valor de 76 cm (Broderick y Godley, 1996). En el Golfo de Mexico, LeBuff (1990) detectó un leve dimorfismo sexual en tamaño corporal de forma que hembras adultas tenían una media de 90 cm de longitud recta del espaldar mientras que el valor medio para los machos adultos fue de 95 cm. Los machos adultos tienen la cola mucho más larga y robusta que las hembras además de las uñas de las aletas delanteras más desarrolladas con la finalidad de facilitar la sujeción sobre el caparazón de la hembra durante la cópula y el acceso a la cloaca de la hembra. Hay registros históricos de tortugas bobas que pudieron llegar hasta los 450 kg y 215 cm de longitud pero en la actualidad parece que no existen tortugas de ese tamaño.
Figura 1. Cabeza de tortuga boba de gran tamaño expuesta en el museo de historia natural de la isla de Gorée junto a Dakar (Senegal) (C) A. Marco
En aguas españolas el tamaño de los juveniles encontrados suele variar entre los 15 y los 75 cm de longitud del caparazón (Báez et al., 2013)1.
Variación geográfica Es la única especie perteneciente a su género y se han descrito dos subespecies: C. caretta caretta en el Atlántico y C. caretta gigas Deraniyagala, 1933 en el Índico y el Pacífico pero esta división no es considerada válida en la actualidad. Aunque morfológicamente todas las metapoblaciones de tortuga boba son muy similares se detectan diferencias genéticas leves pero consistentes comparando tortugas de diferentes zonas geográficas (Bowen et al., 1994; Encalada et al., 1998). Esta variabilidad genética indica aislamiento reproductor y muy reducido flujo genético entre poblaciones. La principal diferencia se encuentra entre tortugas atlánticas e indo-pacíficas. Dentro de la cuenca atlántica, también se han detectado diferencias significativas entre ambos hemisferios, así como entre el Atlántico Norte y el Mediterráneo oriental tanto con ADN mitocondrial (Bowen et al., 1993; Encalada et al., 1998; Laurent et al., 1998; Carreras et al., 2007) como con ADN nuclear (Carreras et al., 20111) aunque se da un reducido nivel de flujo genético entre ambas zonas. La metapoblacion del Mediterráneo oriental se habría originado hace unos 12.000 años mayoritariamente (Bowen et al., 1993; Clusa et al., 2013), aunque se habría producido alguna nueva colonización más reciente en zonas más occidentales (Clusa et al., 20131). Recientemente, se han encontrado diferencias menores pero relevantes entre poblaciones de Brasil, Caribe, Estados Unidos y Cabo Verde (Bowen et al., 2005; Monzón-Argüello et al., 2007a, 20101). Las diferencias usando ADN mitocondrial son en general mayores que las encontradas usando ADN nuclear lo que indica una alta fidelidad natal de las madres y un mayor flujo genético mediado por machos (Carreras et al, 20111). Por ejemplo, usando ADN mitocondrial se detectan diferencias entre hembras de zonas cercanas como Grecia y Turquía, o entre Carolina y Sur de Florida. La principal razón para explicar esta variabilidad entre los ADN mitocondrial y nuclear es que el primero solo es trasferido entre generaciones por las madres mientras que el segundo es trasferido por ambos sexos en similar proporción a los descendientes (Marco et al., 20141). La única diferencia morfológica clara entre metapoblaciones es el tamaño corporal. Las tortugas del Mediterráneo y Cabo verde y en menor medida de Japón y Sudáfrica son menores que las del resto del mundo. Parece que la temperatura del agua y la productividad en sus zonas de alimentación podrían tener un efecto en esa diferenciación. El hábitat de alimentación puede ser crucial para entender esta diferenciación con dietas neríticas mucho más ricas que las pelágicas que favorecerían tamaños corporales mayores. En varias poblaciones se ha observado una dicotomía trófica entre distintos individuos asociada a estos dos tipos de hábitat marino que provocan una clara variación de tamaño corporal (Rees et al., 2010; Eder et al., 20121). En Cabo Verde la dieta pelágica sería la dominante y además de menor tamaño corporal provocaría también menor esfuerzo reproductor (Eder et al., 20121). Esta variabilidad parece ser exclusivamente fenotípica aunque no se puede descartar un componente genético asociado a diferentes presiones selectivas en distintas áreas geográficas y reflejadas en las diferencias estructuras genéticas encontradas (Marco et al., 20141).
Referencias Báez, J. C., Macías, D., Camiñas, J. A., Ortiz de Urbina, J. M., García-Barcelona, S., Bellido, J. J., Real, R. (2013). By-catch frequency and size differentiation in loggerhead turtles as a function of surface longline gear type in the western Mediterranean Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 93 (5): 1423-1427. Bowen, B., Avise, J. C., Richardson, J.I., Meylan, A.B., Margaritoulis, D., Hopkins-Murphy, S.R. (1993). Population structure of loggerhead turtles (Caretta caretta) in the northewestern Atlantic Ocean and Mediterranean Sea. Cons. Biol., 7: 834-844. Bowen, B.W., Bass, A.L., Soares, L., Toonen, R.J. (2005). Conservation implications of complex population structure: lessons from the loggerhead turtle (Caretta caretta). Mol. Ecol., 14: 2389–2402. Bowen, B.W., Kamezaki, N., Limpus, C.J., Hughes, G.R., Meylan, A.B., Avise, J.C. (1994). 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Adolfo Marco, Carlos Carreras, Elena Abella Fecha de publicación: 24-06-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 16-11-2015 Marco, A., Carreras, C., Abella, E. (2015). Tortuga boba – Caretta caretta. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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