|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
Descargar: Pdf
|
Key words: Spur-thighed tortoise, predators, parasites.
Estrategias antidepredatorias En general, los quelonios se defienden de los predadores con su caparazón, en el que los individuos adultos pueden esconder miembros y cabeza, protegiéndose así del ataque de sus enemigos (Pritchard, 1979). Testudo graeca, como la mayoría de las especies de tortugas, utiliza esta estrategia, siendo frecuente observar que ante un peligro inminente, el animal se detiene y esconde las partes más vulnerables de su cuerpo dentro del caparazón. Esto explica la relativa frecuencia con que se encuentra, sobre las placas del espaldar de las tortugas de Doñana, las muescas de los colmillos de los predadores, probablemente zorros (observaciones personales). Igualmente, las tortugas no suelen alejarse mucho de zonas arbustivas donde poder esconderse. Son bastante discretas en sus desplazamientos, y aunque no los hacen con agilidad ni rapidez, no suelen desplazarse en línea recta, sino cambiando frecuentemente su dirección, por lo que resultan individuos paradójicamente difíciles de controlar en el campo. Probablemente esta técnica pueda tener también una utilidad para escapar de los predadores, ya que unida a su coloración discreta, les permite camuflarse y probablemente difículte su avistamiento por predadores aéreos. Durante la noche, se ocultan o refugian enterrándose bajo matorrales, frecuentemente espinosos, aunque no en lugares fijos (Keller et al., 1993), lo que podría también considerarse como una estrategia de defensa ante potenciales depredadores nocturnos. Cuando se manipulan las tortugas, frecuentemente se observa, especialmente cuando se colocan con el plastron hacia arriba, que los animales expulsan un inesperado chorro de orina dirigido hacia el que la sostiene, lo que puede ocasionar que se les suelte o deje caer. Este mecanismo, podría actuar como defensa contra los depredadores, dirigiendo el chorro de orina hacia la cara u ojos del contrario. Frecuentemente realiza simultáneamente esporádicos bufidos. Las hembras camuflan sus nidos perfectamente después de la puesta, cubriéndolos con hojarasca, por lo que son muy difíciles de detectar. Sólo en casos en que se ha manipulado el nido y no se ha colocado protección contra depredadores, hemos constatado en Doñana predación sobre huevos de tortugas (Díaz-Paniagua et al., 1997). La dispersión que realizan las hembras de los nidos que construyen para sus sucesivas puestas se considera asimismo como una estrategia para reducir la depredación sobre el potencial de una misma hembra (Díaz-Paniagua et al., 1996). DepredadoresEn un estudio realizado en la Reserva de las Cumbres de la Galera (Sierra de Almenara, Murcia), se analizaron 379 excrementos de ocho especies de predadores potenciales: Zorro (Vulpes vulpes), Garduña (Martes foina), tejón (Meles meles), gato silvestre (Felis sylvestris), gineta (Genetta genetta), comadreja (Mustela nivalis), erizos (Atelerix algirus) y perros (Canis domesticus). Se encontraron restos de tortugas en el 18 % de los excrementos, siendo zorros, ginetas y tejones, respectivamente, las tres principales especies que las depredaban. La mayoría de las tortugas predadas eran crías o juveniles menores de cuatro años (García et al., 2003). López-Jurado et al. (1979) señalan asimismo al águila real y al cuervo como depredadores de tortugas en el sureste ibérico, así como a ratas y cuervos en las tortugas de Baleares. En la población de Doñana, sobre un total de 44 nidos controlados en el campo, solo se observó depredación en dos de ellos (tasa de depredación del 4,5%). Uno de los nidos predados contenía huevos rotos, cuyo olor suponemos que pudo atraer a los predadores (Díaz-Paniagua et al., 1997). Martín Franquelo (1984), analizando la dieta del tejón (Meles meles) en Doñana, encontró que predaban huevos de T. graeca.
Figura 1. Frecuencia de aparición de restos de Testudo graeca en excrementos de zorros, tejones y garduñas en la población del sureste ibérico (García et al. 2003).
Revisando intensamente los distintos estudios sobre regímenes alimenticios de especies potencialmente depredadoras de tortugas en el área de Doñana, se ha detectado escasa depredación, que se concentra en crías, y que sólo aparecen en la dieta del meloncillo (Herpestes ichneumon) (Palomares y Delibes, 1991), no detectándose en jabalíes, zorros, lince, nutrias, ni ginetas (Keller et al., 1998). En los diarios de campo de Luis García, anillador de Doñana, se registra que encuentra restos de una cría en un nido de milano real, de un individuo adulto en un nido de milano negro, y también encuentra restos de una tortuga adulta, rota a trozos, en el nido de un águila imperial. En Marruecos, se ha descrito depredación de tortugas por erizos, ratas y aves de presa (Bailey y Highfield, 1996) y especialmente por el alcaudón real (Lanius excubitor) (Barje et al., 2005). ParásitosLos endoparásitos descritos para el tracto digestivo de Testudo greaeca son todos nematodos de la familia Pharingodonidae. En los primeros estudios que describen los encontrados en una muestra de tortugas de la población de Doñana, se citaban cinco especies de helmintos (Roca et al., 1988a); una muestra de esta misma población sumados a los de la población de Murcia ( Roca et al., 1988b), amplían hasta 11 el número de especies de nematodos (Tabla 1), y el estudio de una muestra de Marruecos, sumados a otra de la población del Sureste ibérico y otra procedente de un centro de cautividad, amplían entonces el número de especies hasta 13 (Roca, 1999). Las tortugas muestran una elevada intensidad de parasitación intestinal con una elevada diversidad de especies de endoparásitos. La gran abundancia de nematodos que se encuentran en las tortugas sugiere que podrían actuar, en lugar de como parásitos, como endocomensales o incluso mutualistas que consumen los abundantes restos vegetales sin digerir que se encuentran en el colon del hospedador. Por su parte, los nematodos, con sus excreciones, podrían aportar productos nitrogenados que pueden ser absorbidos y de utilidad para su hospedador (Roca, 1999).
Tabla 1. Lista de especies de nematodos descritas en las tortugas, Testudo graeca, de la Península ibérica y Marruecos, describiéndose además para un total de 17 tortugas, la prevalencia, intensidad y abundancia de parasitación. Se incluyen al final de la tabla los parámetros globales para el hospedador. (Datos tomados de Roca 1999).
(1) Primeros datos que se refieren sólo a la población de Doñana (Roca et al., 1988a) (2) Se añaden a los anteriores las especies encontradas en tortugas de Murcia (Roca et al., 1988 b) (3) A las especies anteriores se incluyen los encontrados en tortugas del Sureste ibérico, de Marruecos y de individuos de un centro de cautividad (Roca, 1999)
En la región de Murcia, se describe la presencia de garrapatas de la familia Ixodidae en un 0,49% de 405 tortugas analizadas, no superando nunca el número de 5 garrapatas por individuo (Jiménez, 2005). En el Norte de Africa se describe una alta parasitación por garrapatas de la familia Ixodidae, Hyaloma syriacum (Schleich et al., 1996). En Doñana, sin embargo, en más de 25 años de estudio, no se han encontrado nunca garrapatas u otros ectoparásitos sobre las tortugas (datos propios inéditos).
EnfermedadesRinitis crónica: La enfermedad que más frecuentemente se detecta en las tortugas moras es la rinitis crónica, aunque se diagnostica principalmente en individuos de cautividad, mientras que se considera poco frecuente en tortugas en libertad (Martínez-Silvestre y Mateu,1997). Los síntomas de esta enfermedad consisten en la producción de un abundante exudado seroso, en el que la mucosidad en exceso progresa hacia mucopurulenta. Los animales afectados pierden peso progresivamente a la vez que se vuelven menos activos, y al espirar suelen producir estertores y sibilaciones. (Martínez Silvestre et al., 1999). La rinitis suele estar asociada a la presencia de bacterias patógenas y virus en los individuos enfermos, destacando entre ellos Herpesvirus y Mycoplasma, que se sugieren como posibles causantes de la enfermedad (Martinez Silvestre y Mateu, 1997; Muro et al., 1998; Mathes, 2003). En Mallorca se estimó una prevalencia menor del 1% (Pons y Aguilar, 1992, citado en Martínez Silvetre y Mateu, 1997). En las tortugas del Sureste, se apreciaron afecciones respiratorias en un 0,74% de las tortugas (Jiménez, 2005). En Doñana, se detecta también un mínimo porcentaje de individuos con problemas respiratorios, aunque en años lluviosos el número de indidivuos enfermos se eleva considerablemente, llegando a encontrarse tortugas con continuas hemorragias nasales que concluyen con la muerte del animal (Datos propios no publicados). Salmonella: La mayoría de los reptiles son portadores de Salmonella, lo que no implica que la bacteria sea patógena para el animal. En individuos de Testudo graeca, probablemente procedentes de cautividad, se ha detectado la presencia de Salmonella enterica enterica, S. e. diarizonae, y S.s. salamae y una amplia variedad de serotipos, entre los que se encuentran algunos de los que suelen asociarse a la salmonelosis de los humanos (Briones et al., 2004).
Referencias
Bailey, J. R., Highfield,
A. C. (1996). Observations on Ecological changes
threatening a population of Testudo graeca graeca in the
Barje, F. , Slimani, T., El Mouden, H., Lagarde, F., Bonnet, X. (2005). Shrewd shrikes and spiny shrubs: a calamity for hatchling Moorish tortoise. Amphibia-Reptilia, 26: 113-115.
Briones, V., Téllez, S., Goyache, J., Ballesteros,
C., Lanzarot, M.P., Domínguez, L., Fernández-Garayzábal, J.F. (2004).
Salmonella
diversity associated with wild reptiles and amphibian in
Díaz-Paniagua, C., Keller, C., Andreu, A. C. (1996).Clutch frequency, egg and clutch characteristics, and nesting activity of spur-thigheed tortoises, Testudo graeca, in southwestern Spain. Canadian Journal of Zoology, 74: 560-564.
Díaz-Paniagua, C.,
Keller, C., Andreu, A. C.
(1997). Hatching success, delay of emergence and hatching biometry of
Testudo graeca in southwestern
García, C. ,Gorostiza,
A., Ballestar, R., Yelo, N. , Anadón, J. D., Pérez, I., Sánchez-Zapata, J. A.,
Botella, F., Giménez, A. (2003).
Predation of the spur-thighed tortoise Testudo graeca by carnivorous
fauna in
Jiménez, P. (2005). La tortuga mora: Factores que limitan su conservación. www/belonweb.com/tortugas/articulo2.html Keller, C., Díaz-Paniagua, C., Andreu, A.C. (1993). Características de los refugios diarios y estacionales de Testudo graeca en Doñana. Doñana, Acta Vertebrata, 20: 283-291.
Keller, C., Díaz-Paniagua, C., Andreu, A.C. (1998).
Survival rates and causes of
mortality causes of Testudo graeca hatchlings in southwestern
López-Jurado, L.F.; Talavera Torralba, P.A., Ibáñez González, J.M., Mac Ivor, J. A., García Alcázar, A. (1979). Las tortugas terrestres Testudo graeca y Testudo hermanni en España. Naturalia Hispánica n. 17, ICONA, Madrid. Martín Franquelo, R. (1984). Ecología trófica del Tejón (Meles meles) en la Reserva Biológica de Doñana. Tesina de Licenciatura, Univ. Sevilla. Martínez Silvestre, A., Mateu, E. (1997). Bacteriological features of rhinitis in captive greek tortoises, Testudo graeca. Assoc Reptilian Amphibian Vet., 7: 12-15. Martínez Silvestre, A, Mateu, E., Ramis, A., Majó, N. (1999). Etiología y descripción clínica de la rinitis crónica en tortuga mora (Testudo graeca). Rev. Esp. Herp., 13: 27-36. Mathes, K. A. 2003. Untersuchungen zum Vorkommen von Mykoplasmen und Herpesviren bei freilebenden und Gefangenschaft gehaltenen Mediterranen Landschildkröten (Testudo hemanni, Testudo graeca graeca und Testudo graeca ibera) in Frankreich und Marokko. VVB Laufersweiler Verlag, edition scientifique. Wettenbreg, Alemania (www.vvb-ips.de)
Muro, J., Ramis, A., Pastor, J., Velarde, R.,
Tarres, J., Lavin, S. (1998).
Chronic rhinitis assocated with herpesviral infection in captive spur-thighed
tortoises from
Palomares, F., Delibes, M. (1991). Alimentación del meloncillo Herpestes ichneumon y de la gineta Genetta genetta en la Reserva Biológica de Doñana, S.O. de la Península Ibérica. Doñana, Acta Vertebrata 18: 5-20.
Pritchard, P.C.H. (1979).
Encyclopedia of turtles.
T.F.H. Publications,
Roca, V. (1999). Relación entre las faunas endoparásitas de reptiles y sus tipos de alimentación. Revista Española de Herpetología, 13: 101-121. Roca, V., Galeano, M., García-Adell, G. 1988a (1989). Testudo graeca Linnaeus, 1758 (Reptilia: Testudinidae) de Doñana: datos helmintofaunísticos y relaciones ecológicas parásito-hospedador. Rev. Española Herpetología, 3: 75-82. Roca, V., Galeano, M., García-Adell, G. (1988b). Nematodos parásitos de la tortuga mora, Testudo graeca Linnaeus, 1758 (Reptilia: Testudinidae) en España. Rev. Ibér. Parasitología, 48: 269-274. Schleich, H.H., Kästle, W., Kabisch, K. (1996). Amphibians and reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books. Koenigstein.
Carmen Díaz-Paniagua
y Ana C. Andreu Fecha de publicación: 29-07-2005 Díaz-Paniagua, C., Andreu, A. C. (2005). Tortuga mora – Testudo graeca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||