Tortuga mora - Testudo graeca Linnaeus, 1758

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Spur-thighed tortoise, interactions, predators, parasites.

Interacciones con otras especies

Las tortugas contribuyen a la dispersión de las semillas de las plantas que consumen. Cobo y Andreu (1988) identificaron en los excrementos de Testudo graeca de Doñana, semillas de 34 especies de plantas, entre las que destacaba Ranunculus trilobus. Realizando pruebas de germinación con seis de estas especies,  observaron que sólo en dos de ellas, las semillas que habían sido consumidas por las tortugas no llegaban a germinar, mientras que las de Spergula arvensis incrementaban su tasa de germinación tras pasar por el tracto intestinal de las tortugas.

Estrategias antidepredatorias

En general, los quelonios se defienden de los predadores con su caparazón, en el que los individuos adultos pueden esconder miembros y cabeza, protegiéndose así del ataque de sus enemigos (Pritchard, 1979). Testudo graeca, como la mayoría de las especies de tortugas, utiliza esta estrategia, siendo frecuente observar que ante un peligro inminente, el animal se detiene y esconde  las partes más vulnerables de su cuerpo dentro del caparazón. Esto explica la relativa frecuencia con que se encuentra, sobre las placas del espaldar de las tortugas de Doñana, las muescas de los colmillos de los predadores, probablemente zorros (observaciones personales). Igualmente, las tortugas no suelen alejarse mucho de zonas arbustivas donde poder esconderse. Son bastante discretas en sus desplazamientos, y aunque no los hacen con agilidad ni rapidez, no suelen desplazarse en línea recta, sino cambiando frecuentemente su dirección, por lo que resultan individuos paradójicamente difíciles de controlar en el campo. Probablemente esta técnica pueda tener también una utilidad para escapar de los depredadores, ya que unida a su coloración discreta, les permite camuflarse y probablemente difículte su avistamiento por predadores aéreos.

Durante la noche, se ocultan o refugian  enterrándose bajo matorrales, frecuentemente espinosos, aunque no en lugares fijos (Keller et al., 1993), lo que podría también considerarse como una estrategia de defensa ante potenciales depredadores nocturnos.

Cuando se manipulan las tortugas, frecuentemente se observa, especialmente cuando se colocan con el plastron hacia arriba, que los animales expulsan un inesperado chorro de orina dirigido hacia el que la sostiene, lo que puede ocasionar que se les suelte o deje caer. Este mecanismo, podría actuar como defensa contra los depredadores, dirigiendo el chorro de orina hacia la cara u ojos del contrario. Frecuentemente realiza simultáneamente esporádicos bufidos.

Las hembras camuflan sus nidos perfectamente después de la puesta, cubriéndolos con hojarasca, por lo que son muy difíciles de detectar. Sólo en casos en que se ha manipulado el nido y no se ha colocado protección contra depredadores, hemos constatado en Doñana predación sobre huevos de tortugas (Díaz-Paniagua et al., 1997). La dispersión que realizan las hembras de los nidos que construyen para sus sucesivas puestas se considera asimismo como una estrategia para reducir la depredación sobre el potencial de una misma hembra (Díaz-Paniagua et al., 1996).

Depredadores

En un estudio realizado en la Reserva de las Cumbres de la Galera (Sierra de Almenara, Murcia), se analizaron 379 excrementos de ocho especies de predadores potenciales: Zorro (Vulpes vulpes), Garduña (Martes foina), tejón (Meles meles), gato silvestre (Felis sylvestris), gineta (Genetta genetta), comadreja (Mustela nivalis), erizos (Atelerix algirus) y perros (Canis domesticus). Se encontraron restos de tortugas en el 18 % de los excrementos, siendo  zorros, ginetas y tejones, respectivamente, las tres principales especies que las depredaban. La mayoría de las tortugas depredadas eran crías o juveniles menores de cuatro años (García et al., 2003). Zorros y garduñas depredan sobre inmaduros (Ballestar et al., 2007).¹ López-Jurado et al. (1979) señalan asimismo al águila real y al cuervo como depredadores de tortugas en el sureste ibérico, así como a  ratas y cuervos en las tortugas de Baleares.

En la población de Doñana, sobre un total de 44 nidos controlados en el campo, solo se observó depredación en dos de ellos (tasa de depredación del 4,5%). Uno de los nidos predados contenía huevos rotos, cuyo olor suponemos que pudo atraer a los predadores (Díaz-Paniagua et al., 1997). Martín Franquelo (1984), analizando la dieta del tejón (Meles meles) en Doñana, encontró que depredaban huevos de T. graeca.

Figura 1. Frecuencia de aparición de restos de Testudo graeca en excrementos de zorros, tejones y garduñas en la población del sureste ibérico (García et al. 2003).

Revisando intensamente los distintos estudios sobre regímenes alimenticios de especies potencialmente depredadoras de tortugas en el área de Doñana, se ha detectado escasa depredación, que se concentra en crías, y que sólo aparecen en la dieta del meloncillo (Herpestes ichneumon) (Palomares y Delibes, 1991), no detectándose en jabalíes, zorros, lince, nutrias, ni ginetas (Keller et al., 1998). En los diarios de campo de Luis García, anillador de Doñana, se registra que encuentra restos de una cría en un nido de milano real, de un individuo adulto en un nido de milano negro, y también encuentra restos de una tortuga adulta, rota a trozos, en el nido de un águila imperial.

En Marruecos, se ha descrito depredación de tortugas por  erizos, ratas y aves de presa (Bailey y Highfield, 1996) y especialmente por el alcaudón real (Lanius excubitor) (Barje et al., 2005).

Parásitos

Tienen una elevada intensidad de parasitación intestinal con alta diversidad de especies de endoparásitos, que se sugiere que pueden actuar como endocomensales o incluso como mutualistas, que consumen los abundantes restos vegetales sin digerir del intestino de las tortugas (Roca, 1999). Se han descrito para las tortugas ibéricas varias especies de Nematodos: Alaeuris numida,; Angusticaecum holopterum,; Atractis dactyluris,; Mehdiella microstoma,; Mehdiella stylosa,; Mehdiella uncinata, Tachygonetria conica, Tachygonetria dentata, Tachygonetria longicollis; Tachygonetria macrolaimus, Tachygonetria numidica, Tachygonetria palearcticus, Tachygonetria pusilla, Tachygonetria robusta, Tachygonetria setosa, Tachygonetria seurati y Thaparia thapari (Roca et al., 1988a, 19988b; Roca, 1999; Chávarri et al., 2012). El número medio de especies registrado por hospedador es de 8,59 (5-11) y el número medio de Helmintos por hospedador 35.370 (411-159.000) (Roca, 1999).

Por su parte, los nematodos, con sus excreciones, podrían aportar productos nitrogenados que pueden ser absorbidos y de utilidad para su hospedador (Roca, 1999).

Tabla 1. Prevalencia, intensidad y abundancia de parasitación de nematodos en Testudo graeca de la Península ibérica y Marruecos (n= 17), describiéndose además los parámetros globales para el hospedador (media + desv. típica (mínimo-máximo)). Según Roca (1999).

⁽¹⁾ Primeros datos que se refieren sólo a la población de Doñana (Roca et al., 1988a)

⁽²⁾ Se añaden a los anteriores las especies encontradas en tortugas de Murcia (Roca et al., 1988 b)

⁽³⁾ A las especies anteriores se incluyen los encontrados en tortugas del Sureste ibérico, de Marruecos y de individuos de un centro de cautividad (Roca, 1999)

En la región de Murcia, se describe  la presencia de garrapatas de la familia Ixodidae en un 0,49% de 405  tortugas analizadas, no superando nunca el número de 5  garrapatas por individuo (Jiménez, 2005). En el Norte de Africa se describe una alta parasitación por garrapatas de la familia Ixodidae, Hyaloma syriacum (Schleich et al., 1996). En Doñana, sin embargo, en más de 25 años de estudio, no se han encontrado nunca garrapatas u otros ectoparásitos sobre las tortugas (datos propios inéditos).

Enfermedades

Rinitis crónica: La enfermedad que más frecuentemente se detecta en las tortugas moras es la rinitis crónica, aunque se diagnostica principalmente en individuos de cautividad, mientras que se considera poco frecuente en tortugas en libertad (Martínez-Silvestre y Mateu, 1997). Los síntomas de esta enfermedad consisten en la producción de un abundante exudado seroso, en el que la mucosidad en exceso progresa hacia mucopurulenta. Los animales afectados pierden peso progresivamente a la vez que se vuelven menos activos, y al espirar suelen producir estertores y sibilaciones. (Martínez Silvestre et al., 1999).

La rinitis suele estar asociada a la presencia de bacterias patógenas y virus en los individuos enfermos, destacando entre ellos  Herpesvirus y Mycoplasma, que se sugieren como posibles causantes de la enfermedad (Martinez Silvestre y Mateu, 1997; Muro et al., 1998; Mathes, 2003).

En Mallorca se estimó una prevalencia menor del 1% (Pons y Aguilar, 1992, citado en Martínez Silvetre y Mateu, 1997). En las tortugas del Sureste, se apreciaron afecciones respiratorias en un 0,74% de las tortugas (Jiménez,  2005). En Doñana, se detecta también un mínimo porcentaje de individuos con problemas respiratorios, aunque en años lluviosos el número de indidivuos enfermos se eleva considerablemente, llegando a encontrarse tortugas con continuas hemorragias nasales que concluyen con la muerte del animal (Datos propios no publicados).

Salmonella: La mayoría de los reptiles son portadores de Salmonella, lo que no implica que la bacteria sea patógena para el animal. En individuos de Testudo graeca, probablemente procedentes de cautividad, se ha detectado la presencia de Salmonella enterica enterica, S. e. diarizonae, y S. s. salamae y una amplia variedad de serotipos, entre los que se encuentran algunos de los que suelen asociarse a la salmonelosis de los humanos (Briones et al., 2004).

Se ha observado la presencia de Salmonella en el 100% de las tortugas de Doñana, donde se encontraron seis serotipos diferentes (Hidalgo-Vila et al., 2007b). También en las tortugas de Marruecos se encontró alta prevalencia de Salmonella, aunque con mayor número de serotipos y multiexcreción (Hidalgo-Vila et al., 2008b)².

Referencias

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  Carmen Díaz-Paniagua y Ana C. Andreu
Estación Biológica de Doñana (CSIC)

Fecha de publicación: 29-07-2005

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 21-07-2009; 2. Alfredo Salvador. 15-09-2015

Díaz-Paniagua, C., Andreu, A. C. (2015). Tortuga mora – Testudo graeca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/