Tortuga mora - Testudo graeca Linnaeus, 1758

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Comportamiento

Bibliografía

Key words: Spur-thighed tortoise, activity, home range.

Actividad

Actividad anual: En la población de tortugas de Doñana se aprecian dos periodos de actividad al año. El principal se inicia tras la hibernación, comenzando a observarse individuos activos, sobre todo machos, a partir de mediados de Enero. Durante toda la primavera se observa el máximo de actividad, cuando aproximadamente el 100% de las tortugas se encuentran activas diariamente. El segundo período de actividad se produce en otoño, principalmente en octubre, aunque sólo una proporción menor al 50% de los individuos se muestran entonces activos, siendo mayor la proporción de machos que de hembras (Fig. 1). Los períodos de actividad no son completamente sincrónicos en ambos sexos, sino que los machos suelen iniciar su actividad tras la hibernación antes que las hembras, en días que todavía son relativamente fríos, cuando principalmente se dedican a buscar pareja. Por el contrario, entre finales de junio y principios de julio, cuando ya muchos machos se encuentran inactivos, todavía se aprecian hembras activas, aquellas que no han realizado los nidos de sus últimas puestas. (Díaz-Paniagua et al., 1995, 1996).

Las tortugas desarrollan su actividad principalmente en días sin lluvia, en un rango de temperaturas máximas entre 19 y 30ºC, y temperaturas mínimas entre 5,5 y 15ºC (Díaz-Paniagua et al., 1995).

Figura 1. Porcentaje de individuos encontrados activos a lo largo de un ciclo anual en Doñana (Datos de Díaz-Paniagua et al., 1995).

Los periodos de inactividad corresponden  a la estivación y a la hibernación. Éstos se caracterizan por la continuidad de días con ausencia de actividad en los individuos. En Doñana, las hembras muestran mayor periodo de inactividad invernal que estival. Por el contrario, en los machos el periodo de inactividad más importante es el verano, siendo más corta la hibernación, que puede ser frecuentemente interrumpida. La tabla 1, muestra el número de días que las tortugas se observan continuamente inactivas en cada período (Díaz-Paniagua et al., 1995).

Las crías de tortugas, en Doñana, durante sus primeros meses de vida, presentan un patrón de actividad diferente al de los adultos. Muestran una alta actividad tanto en otoño (activas en  el 60% de los días) como en primavera (actividad en el 100% de los días). Inmediatamente después de la eclosión y emergencia del nido, las crías presentan escasa movilidad, incrementándose notablemente en octubre, después de las primeras lluvias otoñales y cuando las temperaturas máximas se suavizan. En invierno se observa un largo periodo de  hibernación discontinua, saliendo esporádicamente de la inactividad en los días más cálidos. Cuando están inactivas se entierran someramente bajo la arena o  entre la hojarasca al pie de los arbustos. En primavera, se encuentran activas casi diariamente, incrementándose poco a poco las distancias recorridas diariamente, a excepción de los días lluviosos (Keller et al., 1997).

Tabla 1. Promedio del máximo número de días continuados sin actividad  en verano e invierno en la población de tortugas de Doñana. Se indica también  la desviación típica, máximo, mínimo y número de individuos que se han controlado diariamente. Según Díaz-Paniagua et al. (1995).

En la población de tortugas del sureste ibérico se aprecian también dos períodos importantes de actividad y dos de inactividad al año, con el 100% de los individuos activos entre abril y junio. La actividad otoñal se concentra en esta área entre septiembre y noviembre siendo, como en Doñana, de menor intensidad que en primavera. La hibernación se produce entre diciembre y enero, meses en los que no se aprecia ningún individuo activo. El periodo estival en este área no presenta una inactividad tan intensa como en la población de Doñana, sino que en el sureste la inactividad parece ser variable, pudiéndose apreciar un mínimo de individuos activos durante todo el verano (Pérez et al., 2002).

También se ha descrito la actividad de las tortugas de Marruecos, en el valle del Souss (Bayley y Highfield, 1996), destacando en esta zona la ausencia de hibernación, debido a la suavidad de las temperaturas durante el invierno (entre 24 y 27ºC registrados en diciembre en el área donde se encontraban las tortugas activas). El periodo de inactividad en esta área se concentra en el verano, entre junio y septiembre (ambos inclusive).

Movilidad diaria: En las tortugas de Doñana se llegó a medir la distancia que los individuos recorrían diariamente, gracias a la colocación de una bobina de hilo sobre el caparazón de los animales controlados. Sujetando el extremo inicial del hilo a un punto cualquiera del medio, el  hilo que libera la tortuga al desplazarse permite medir la longitud de sus desplazamientos, así como definir con exactitud su recorrido diario. Con este método se detectó una mayor movilidad en machos que en hembras (tabla 2). Las distancias recorridas oscilaron entre unos centímetros (en días en que las tortugas sólo salen para tomar el sol junto a su refugio) hasta 1019 m/día (en días de máxima actividad de los machos buscando intensamente a las hembras para cortejarlas) (Díaz-Paniagua et al., 1995).

Figura 2. Distancia media recorrida diariamente por las tortugas de Doñana a lo largo del un ciclo anual (Datos de Díaz-Paniagua et al., 1995).

Los machos mostraron en general  mayor movilidad, realizando recorridos diarios mucho mayores que las hembras en los meses de febrero y marzo. En estos meses se registraron los recorridos máximos de los individuos controlados, correspondiendo con los días en que se realizan los primeros cortejos. Durante el resto de la primavera, los machos se mueven entre 100-200 m/día. Durante el mes de octubre, el segundo pico de actividad, los machos  también mostraron mayor actividad que las hembras, ya que también en este mes desarrollan activamente la búsqueda de hembras para cortejarlas.  Por el contrario, durante los meses de mayo, junio y julio, son las hembras las que muestran mayor movilidad, correspondiendo con el período en que realizan la puesta, cuando unos días antes o después de construir sus nidos, recorren sus máximas distancias anuales, entre las que el máximo medido fue de 316 m/día (Díaz-Paniagua et al., 1995).

Las crías tienen escasa movilidad diaria, con una distancia media de 9,11 m/día considerando sólo los días de actividad. Incluyendo los días en que no se desplazan, la distancia media diaria resulta de 4,42 m/día (Keller et al., 1997).

Tabla 2.- Promedio (+ desviación típica) de las distancias que recorren diariamente las tortugas, machos y hembras, de Doñana. Se distingue el promedio calculado para todos los días del año, y el promedio calculado sólo para los días en los que las tortugas están activas con movilidad > 0m. Se indica asimismo la mayor distancia diaria registrada (Datos tomados de Díaz-Paniagua et al., 1995).

En la población de tortugas del sureste ibérico, la variable que se ha estimado es la distancia registrada entre los puntos en los que se localizaban las tortugas controladas mediante radioemisores a intervalos semanales (tabla 3). Hasta marzo no se observan distancias de importancia en los machos, ya que no superan los 63 m/semana. Mayores desplazamientos se producen en abril y mayo, y especialmente en junio, en los que se detectaron las máximas distancias entre localizaciones, de hasta 150 m/semana. Entre septiembre y octubre también se observan grandes desplazamientos, con máximos alrededor de 90 m/semana. En el caso de las hembras, hasta el mes de marzo no se observa movimiento en todas las hembras, alcanzando distancias de hasta 54m/semana. Las mayores distancias entre localizaciones en las hembras corresponden al mes de abril, cuando alcanzan hasta 170 m, mientras que en mayo y junio no se superan los 50m/semana. Igualmente, los desplazamientos detectados en septiembre y octubre se consideran cortos, al no superar las distancias entre localizaciones los 70m/semana (Pérez et al., 2002).

Tabla 3. Valores medios mensuales de la distancia registrada semanalmente entre las localizaciones de tortugas controladas mediante radioemisores, en el área de Murcia (Datos tomados de Pérez et al., 2002).

Actividad diaria: La tortuga mora presenta una actividad exclusivamente diurna. El número de individuos encontrados activos a lo largo del día se puede considerar como un índice de actividad. En la figura 3 mostramos la variación de este índice a lo largo de las horas del día. En el área de Doñana, en los primeros días de actividad tras la hibernación, las tortugas se observan especialmente durante las primeras horas de la tarde, cuando se alcanzan las máximas temperaturas diarias. Conforme avanza la estación, el periodo de actividad diaria se amplía, encontrándose la mayor actividad entre las 10 y 11 hs. A partir de marzo, comienza a observarse un patron bimodal de actividad, ya que las tortugas se refugian del calor durante las horas centrales del día. Este patrón bimodal se mantiene hasta el mes de julio, en que los escasos individuos activos que se observan se concentran en las primeras horas de la mañana. Al inicio de la actividad otoñal, en septiembre, se mantiene todavía  el patrón bimodal, aunque la actividad se detecta principalmente durante la mañana. A partir de octubre, vuelve a observarse un único pico de actividad concentrado en las horas más cálidas del día  (Andreu, 1987).

Las tortugas del sureste ibérico concentran su actividad diaria entre las 10 y 12:30 hora solar en los meses de marzo y abril, alargando ligeramente el periodo hacia la tarde en los dos meses siguientes, aunque en junio los autores comentan que el pico de actividad se adelanta, observándose principalmente entre las 7 y las 12HS. La baja actividad detectada en el periodo otoñal se concentra también en los periodos centrales del día (Pérez et al., 2002).

Figura 3. Número de tortugas encontradas activas a lo largo del día en los distintos meses del año. La columna de la izquierda corresponde a la población de Doñana, donde se consideran las  horas a lo largo del día (datos de Andreu, 1987), la de la derecha corresponde a la población de Murcia, donde se han dividido  los horas diarias de observación en 5 períodos (Datos de Pérez et al., 2002). Se han omitido los meses en los que no se  encontraron tortugas activas en cada población.

Dominio vital

El seguimiento continuado de individuos mediante emisores o a través de las bobinas que liberan hilo (ver más arriba) ha permitido obtener múltiples localizaciones de un mismo ejemplar y la estima de sus áreas de campeo o dominio vital. Este tipo de información se ha obtenido en individuos controlados tanto en Doñana (Andreu, 1987; Díaz-Paniagua et al., 1996; Andreu et al., 2000), como en la Región de Murcia (Giménez et al., 2004) y en el sur de Marruecos (Slimani et al., 2002).

Andreu (1987) estimó que el 75% de las tortugas controladas en Doñana presentaban un área habitual de movimientos. Calculando el área de campeo para tres machos y tres hembras de Doñana, obtuvo un promedio de 2,96 Ha (Tabla 4). En las hembras, sus movimientos habituales se concentran alrededor de un área determinada, pudiendo salirse de ella para realizar largos desplazamientos hacia los lugares en que realizan la puesta (Andreu, 1987; Díaz-Paniagua et al., 1996). Este patrón no se observa en todas las hembras, sino que algunas realizan sus sucesivas puestas dentro del área habitual (Díaz-Paniagua et al., 1996).

En zonas de mayor relieve topográfico, como las de Murcia y Marruecos, las tortugas muestran un área de campeo menor que el estimado en Doñana, presentado un área media de 1,7 Ha las tortugas de Murcia (Giménez et al., 2004), y 0,2 Ha las de Marruecos (Slimani et al., 2002) (Tabla 4).

Tabla 4. Áreas de campeo (en Ha) estimada para las tortugas de las poblaciones de Doñana, Murcia y de los Jbilets Centrales en Marruecos.

Las crías de tortuga, tienen una movilidad mucho más reducida que la de los adultos. En Doñana se ha estimado el área de movimientos de las crías desde la eclosión hasta la primavera, que resultó ser de 13,7 m² (Tabla 5), siendo algo mayor el área de movimientos de primavera que la de otoño (Keller et al., 1997).

Tabla 5. Dominio vital  registrado en 11 crías de tortugas en Doñana, controladas  mediante seguimiento diario con hilo y emisores. Según Keller et al. (1997).

Biología térmica

Como la mayoría de los reptiles, las tortugas emplean gran parte de su tiempo en comportamientos termorreguladores, que consisten por una parte en tomar el sol para alcanzar la temperatura corporal adecuada, y también en cobijarse durante las horas más cálidas del día en lugares sombreados, para mantener el nivel óptimo de temperatura corporal. El comportamiento de asoleamiento se ha descrito con una postura típica, que consiste en que las tortugas se sitúan inmóviles, con el cuello extendido, y las patas completamente extendidas en posición paralela al cuerpo; el individuo se mantiene entonces sólo apoyado sobre el plastron  y la mandíbula (López- Jurado et al., 1979; Lambert, 1981).

En estudios realizados entre finales de mayo y finales de junio, cuando el período de actividad de las tortugas se registraba principalmente entre las 10 y 18 h, las tortugas del Norte de Africa dedicaban el 63% de su actividad diaria a comportamientos relacionados con la termorregulación: asolearse (27,6% ) y cobijarse a la sombra (35,3%) El asoleamiento se registró especialmente entre las 12 y 14 h, mientras que el de sombreo se observó principalmente entre las 16 y 18 h (Meek y Jayes,1982). En Doñana, las tortugas dedican un 11,4% de su tiempo a la actividad de asoleamiento, comportamiento que se considera típicamente invernal, realizándose principalmente en enero y febrero (Andreu, 1987).

Las temperaturas corporales que se registran en tortugas activas varían entre 18 y 35ºC (Lambert, 1981; Meek y Jayes, 1982). Los adultos inician la actividad cuando la temperatura del aire supera los 18ºC, tendiendo a buscar cobijo del sol a temperaturas ambientales superiores a 27-28ºC. Los juveniles, sin embargo, tienen su máxima actividad con una temperatura ambiental de 29ºC (Lambert, 1981).

Lambert (1981) describió la variación de la temperatura corporal (registrada en la cloaca, caparazón y plastron) de la tortuga mora a lo largo de un ciclo diario. Al inicio de la actividad la temperatura corporal y la del medio son similares (19ºC); aproximadamente dos horas más tarde, tras mantener un comportamiento de asoleamiento, adquieren una temperatura cloacal de 30ºC, alcanzando en el caparazón 35ºC. A partir de una temperatura ambiente de 27ºC , la tortuga se traslada a la sombra, manteniendo entonces una temperatura cloacal constante de 35ºC, aunque en el caparazón se pueden registrar hasta 37ºC, y en el plastron hasta 44ºC.

La termorregulación fisiológica es menos eficiente en los reptiles que la comportamental, aunque también se realiza en cierta medida. Pueden aumentar la temperatura del organismo mediante el desplazamiento de la sangre de los tejidos más superficiales a los más internos, o incrementando la frecuencia cardiaca. Por el contrario, se favorece el enfriamiento corporal  enviando la sangre a los vasos sanguíneos cutáneos, jadeando y con salivación y excreción de orina (Cloudsley-Thompson,1974). En un experimento en el que las tortugas se exponían a altas temperaturas (50ºC) se observó el enfriamiento por evaporación, humedeciendo los ojos, jadeando, orinando y liberando saliva. Las tortugas se mostraban inactivas a 13ºC, no difiriendo su temperatura corporal de la del ambiente. Con temperaturas corporales entre 21 y 26ºC , la pérdida de calor por transpiración superaba claramente al calor metabólico producido,  manteniéndose aún la temperatura corporal  por debajo de la ambiental. A 33ºC, la producción de calor metabólico claramente excedía a la pérdida de calor por transpiración. La defecación se producía más frecuentemente con temperaturas cloacales entre 30-35ºC. Por encima de 35ºC se observaba el jadeo, mientras que la salivación se iniciaba a 39,5 (+0,4) ºC  (1ºC por debajo de la que se considera temperatura crítica para esta especie), ocurriendo también entonces la expulsión de orina, y un poco antes se producía el  humedecimiento de los ojos (Cloudsley-Thompson, 1974).

Referencias

Andreu A. C. 1987. Ecología y dinámica poblacional de la tortuga mora, Testudo graeca, en Doñana. Tesis Doctoral. Univ. Sevilla

Andreu, A. C., Díaz-Paniagua, C., Keller, C. (2000). La tortuga mora en Doñana. Asociacion Herpetologica Española, Barcelona. Monografías de Herpetología, vol. 5. 70 pp.

Bailey, J. R., Highfield, A. C. (1996). Observations on Ecological changes threatening a population of Testudo graeca graeca in the Souss Valley, Southern Morrocco. Chelonian Conservation, 2: 36-42.

Cloudsley-Thompson, J. L. (1974). Physiological thermoregulation in the spurred tortoise (Testudo graeca L.). J. Nat. Hist., 8: 577-587.

Diaz-Paniagua, C., Keller, C., Andreu, A. C. (1995). Annual variation of activity and daily distances moved in adult Spur-thighed tortoises, Testudo graeca, in southwestern Spain.  Herpetologica , 51: 225-233.

Diaz Paniagua, C., Keller, C., Andreu, A. C. (1996).Clutch frequency, egg and clutch characteristics, and nesting activity of spur-thigheed tortoises, Testudo graeca, in southwestern Spain. Canadian Journal of Zoology, 74: 560-564.

Giménez, A., Esteve, M. A., Pérez, I.,Anadón, J. D., Martínez, M., Martínez, J., Palazón, J.A. (2004). La tortuga mora en la Región de Murcia. Conservación de una especie amenazada. DM Ed. Murcia.

Keller, C., Díaz-Paniagua, C., Andreu, A.C. (1997).  Post-emergent field activity and growth rates of hatchling spur-thighed tortoises, Testudo graeca. Canadian Journal of Zoology, 75: 1089-1098.

Lambert, M. R. K. (1981). Temperature, activity and field sighting in the Mediterranean Spur-thighed or common garden tortoise Testudo graeca L. Biological Conservation, 21: 39-54.

López Jurado, L.F., Talavera Torralba, P.A., Ibáñez González, J.M., Mac Ivor, J. A., García Alcázar, A. (1979). Las tortugas terrestres Testudo graeca y Testudo hermanni en España. Naturalia Hispánica n. 17, ICONA, Madrid.

Meek , R. ,Jayes, S. (1982). Body temperatures and activity patterns of Testudo graeca in North West Africa. British J. Herpetology, 6: 194-197.

Pérez, I., Giménez, A., Anadón, J. D., Martínez, M., Esteve, M.A. (2002). Patrones de actividad estacional y diaria de la tortuga mora (Testudo graeca L. 1758 ssp. graeca) en el sureste de la Península Ibérica. Anales de Biología, 24: 65-75.

Slimani, T., El Mouden, H.,  Ben Kaddour, K. (2002). Structure et dynamique de population de Testudo graeca graeca L. 1758 dans les Jbilets Centrales, Maroc. Chelonii, 3: 200-207.

  Carmen Díaz-Paniagua y Ana C. Andreu
Estación Biológica de Doñana (CSIC)

Fecha de publicación: 29-07-2005

Díaz-Paniagua, C., Andreu, A. C. (2015). Tortuga mora – Testudo graeca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/