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Key words: Ibiza wall lizard, description, variation, subspecies.
Descripción Cabeza 1 y ½ a 1 y 2/3 tan larga como ancha, moderadamente deprimida, su altura en la región timpánica iguala a la distancia entre el borde anterior o el centro del ojo y el borde anterior del tímpano. Hocico bastante puntiagudo. Cuello tan ancho o un poco más ancho que la cabeza. Cuerpo moderadamente deprimido. Los miembros posteriores alcanzan el hombro o el collar. Pié tan largo o un poco más lago que la cabeza. Cola 1 y ½ a un poco más de dos veces la longitud de cabeza y cuerpo, redondeada en sección. Escama rostral bordeando la abertura nasal. Nasales formando una sutura por detrás de la rostral, separada de la loreal anterior por la postnatal, que normalmente es sencilla. Frontal tan larga o un poco más corta que su distancia del extremo del hocico. Hay una serie de gránulos entre supraciliares y supraoculares. Occipital normalmente tan larga y más ancha que la interparietal, a veces más pequeña. Parietales 1 y 1/3 a 1 y 2/3 tan largas como anchas, en contacto con la postocular superior. Escama supratemporal ausente o fragmentada en una serie de pequeñas escamas. Temporal cubierto de pequeñas escamas. Masetérica y timpánica presentes. Posee 24 a 39 escamas guiares en una línea recta entre la unión de las submaxilares y la escama central del collar. Pliegue gular diferenciado. Collar formado por 9 a 14 escamas. Escamas dorsales granulares, de forma hexagonal redondeada, aquilladas, en número de 50 a 72 en un anillo en el centro del cuerpo. Ventrales dispuestas en 6 series longitudinales y 26 a 30 transversales. Escama anal bordeada por uno o dos semicírculos de pequeñas escamas. Posee 17 a 30 poros femorales a cada lado y 22 a 34 laminillas bajo el cuarto dedo. Escamas superiores de la cola muy aquilladas, truncadas o muy obtusamente puntiagudas (Boscá, 1883; Boulenger, 1905, 1920-1921; Buchholz, 1954; Lilge, 1975; Rodríguez-Ruiz, 1977; Cirer, 1981; Salvador, 1984, 1986, 2014). Ver descripción del cráneo en Klemmer (1957).
Dimorfismo sexual Los machos son mayores que las hembras. Los machos tienen el píleo y los miembros posteriores relativamente más largos que las hembras. Además, los machos tienen un número más elevado de escamas dorsales y poros femorales que las hembras. También hay diferencias en el colorido y diseño. Pero estos son muy variables entre poblaciones y dentro de poblaciones (Eisentraut, 1949; Salvador, 1984, 1986; Cirer, 1988).
Variación geográfica La divergencia entre las poblaciones de la lagartija de las Pitiusas es relativamente reciente, teniendo lugar un aislamiento genético inicial entre Ibiza y Formentera hace un millón de años (Brown et al., 2008). Hay gran variación entre las poblaciones insulares que afecta sobre todo al tamaño, dimorfismo sexual, proporciones relativas, número de dorsales y coloración (Figuras 1-4). También hay variación, aunque menor, en el número de poros femorales, escamas gulares y laminillas bajo el cuarto dedo. Se observa que hay tendencia hacia la mayor talla corporal, mayor número de escamas dorsales y mayor grado de melanismo en las poblaciones que llevan más tiempo aisladas. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución de las poblaciones insulares de la lagartija de las Pitiusas. Por un lado, la mayor talla corporal estaría seleccionada por competencia intraespecífica ante la escasez de recursos. Por otro, el mayor número de escamas dorsales y el melanismo serían adaptaciones al clima de los islotes (Eisentraut, 1949, Cirer, 1981). El melanismo podría favorecer la cripsis de las lagartijas en zonas de sombra y evitar su depredación. También facilitaría una termorregulación efectiva a primeras horas de la mañana (Cirer y Martínez-Rica, 1990). Se ha examinado la asociación entre la variabilidad del gen mc1r y la variabilidad de coloración en poblaciones de P. pityusensis, no observándose correlación entre el polimorfismo del gen y las variaciones de coloración entre poblaciones melánicas y no melánicas. La coloración melánica es una condición derivada que ha evolucionado varias veces por separado en el género Podarcis (Buades et al., 2013). Estudios con P. siculus sugieren que el melanismo insular es solo un efecto colateral de la agresividad (Raia et al., 2010).
Figura 1. De arriba abajo, 13-15: Ibiza. 16: Ses Rates. 17-18: Santa Eulària. Según Eisentraut (1949).
Figura 2. De arriba abajo, 19: Canar. 20: Tagomago. 21: Penjats. 22: Trocadors. 23-24: Formentera. Según Eisentraut (1949).
Figura 3. De arriba abajo, 25: Sa Ferradura. 26-27: Ses Margalides. 28: S’Espartar. 29-30: Espardell de Espartar. Según Eisentraut (1949).
Figura 4. De arriba abajo, 31: Escull de S’Espartar. 32: Na Bosc. 33: Bleda Plana. 34: Vedrá. Según Eisentraut (1949).
Subespecies Se han descrito las siguientes subespecies (por orden cronológico; entre paréntesis se indica la procedencia, con el nombre de cada isla según la descripción original): maluquerorum Mertens 1921 (Bleda Plana), kameriana Mertens, 1927 (Espartó), kochi L. Müller, 1927 ( Conejera), tagomagensis L. Müller, 1927 (Tagomago), schreitmülleri L. Müller, 1927 (Malvín Grande), affinis L. Müller, 1927 (Malvín Pequeño), hedwig-kamerae L. Müller, 1927 (Margalida), vedrae L. Müller, 1927 (Vedrá), gorrae Eisentraut, 1928 (Bleda Gorra), muradae Eisentraut, 1928 (Murada), grisea Eisentraut, 1928 (Trocados), redonae Eisentraut, 1928 (Redona de Santa Eulària), intermedia Eisentraut, 1928 (Negra), formenterae Eisentraut, 1928 (Formentera), gastabiensis Eisentraut, 1928 (Gastabí), espardellensis Eisentraut, 1928 (Espardell), calae saladae L. Müller, 1928 (Cala Salada), caldesiana L. Müller, 1928 (Caldés), vedranellensis L. Müller, 1928 (Vedranell), zenonis L. Müller, 1928 (Escollo von Espartá), canensis Eisentraut, 1928 (Caná), ratae Eisentraut, 1928 (Ratas), miguelensis Eisentraut, 1928 (Bosque de San Miguel), frailensis Eisentraut, 1928 (Fraile), negrae Eisentraut, 1928 (Nombre nuevo en sustitución de intermedia Eisentraut, 1928), espalmadoris L. Müller, 1928 (Espalmador), grueni L. Müller, 1928 (Trocados), grossae L. Müller, 1929 (Grossa de Santa Eulària), ahorcadosi Eisentraut, 1930 (Ahorcados), algae Wettstein, 1937 (Alga), carl-kochi Mertens y Müller, 1940 (Nombre nuevo en sustitución de kochi L. Müller, 1928), isletasi Hartmann, 1953 (Isletas), torretensis Buchholz, 1954 (Torretas), puercosensis Buchholz, 1954 (Puercos), subformenterae Buchholz, 1954 (Conejo de Formentera), sabinae Buchholz, 1954 (Sabina), caragolensis Buchholz, 1954 (Caragolé), purroigensis Buchholz, 1954 (Isleta de Purroige), characae Buchholz, 1954 (Characa), hortae Buchholz, 1954 (Hort), canaretensis Cirer, 1980 (Illot d’es Canaret), martinezi Cirer, 1980 (Sal Rossa) (Boscá, 1883; Buchholz, 1954; Eisentraut, 1928a, 1928b, 1929, 1930; Hartmann, 1953; Mertens, 1921, 1927; Müller, 1927a, 1927b, 1928a, 1928b, 1928c, 1928d, 1929; Wettstein, 1937; Cirer, 1980). Las revisiones totales o parciales que se han realizado varían mucho en el número de subespecies admitidas (Eisentraut, 1949; Buchholz, 1954; Lilge, 1975; Rodríguez Ruiz, 1977; Cirer, 1981, 1987a, 1987b; Salvador, 1984). Cirer (1981, 1987a), considera válidas las siguientes subespecies:
Podarcis pityusensis pityusensis Boscá, 1883 Forma pequeña con cabeza y patas cortas. Dorso verde o pardo con diseño negro. Distribución: Ibiza, Sal Rosa, Purroig, Negra de Llevant, Canaret, Caldés, sa Mesquida, Cala Salada, Conillera y Bosc.
Podarcis pityusensis affinis L. Müller, 1927 Talla grande y robusta, con dorso verde brillante y diseño negro. Distribución: Ses Rates, Malví Nord, Malví Sud, Rodona, Grossa de Santa Eulalia, Es Canar, Tagomago y Hort.
Podarcis pityusensis formenterae Eisentraut, 1928 Bajo número de escamas dorsales. Talla y coloración muy variables, pero el vientre siempre es claro. Distribución: Formentera, Pouet, Rodona de Illetes, Espalmador, Gastaba, Alga, Torretes, Pou, Penjats, Caragoler, Espardell y Negra Nord.
Podarcis pityusensis maluquerorum Mertens, 1921 Talla muy grande y robusta, de coloración melánica. Distribución: Na Plana, Escull Vermell, Na Bosc, Na Gorra, Murada, Margalida y Frare.
Podarcis pityusensis vedrae L. Müller, 1927 Talla grande y coloración azulada. Distribución: Vedrá y Vedranell.
A continuación se exponen las subespecies admitidas en la revisión de Salvador (1984), a la que se añade la subespecie P. p. canaretensis Cirer, 1980. De acuerdo con Kroniger y Zawadzki (2002) se incluye P. p. characae Buchholz, 1954 en la sinonimia de P. p. pityusensis.
Podarcis pityusensis pityusensis Boscá, 1883 Tamaño medio. La coloración es variable (Eisentraut, 1949). Lilge (1975) menciona variación entre localidades pero Salvador (1984) no ha observado tendencias geográficas definidas dentro de la isla. Distribución: Ibiza, Sal Rossa, Negres, Calders, Punta Sa Ferradura, Bosc, Ses Illetes de Porroig, Illot de Sa Mesquida. Incluye como sinónimos characae Buchholz, 1954 ( Illot de Sa Mesquida), martinezi Cirer, 1980 (Sal Rossa), miguelensis Eisentraut, 1928 (Bosque de San Miguel: Punta Sa Ferradura) y purroigensis Buchholz, 1954 (Ses Illetes de Porroig).
Podarcis pityusensis ratae Eisentraut, 1928 Forma grande y robusta, con patas posteriores relativamente cortas, número alto de dorsales y bajo número de guiares. Dorso oliváceo con diseño muy reducido. Distribución: Illa de Ses Rates.
Podarcis pityusensis schreitmuelleri L. Müller, 1927 Forma grande y robusta, de cabeza cortay elevado número de gulares y dorsales. El diseño es muy conspicuo y no está fragmentado. El dorso es de color verde amarillento intenso, con las partes inferiores blancas o rojizas. Distribución: Es Malvins. Incluye como sinónimo affinis L. Müller, 1927 (Es Malví Pla).
Podarcis pityusensis redonae Eisntraut, 1928 Forma fuerte y grande, con patas relativamente largas, cabeza corta y alto número de escamas dorsales y gulares. El dorso es verdoso y los costados rojizos. Vientre rojizo. Distribución: Illa de Santa Eulària, Illa Redona. Incluye como sinónimo grossae L. Müller, 1929 (Illa de Santa Eulària).
Podarcis pityusensis canensis Eisentraut, 1928 Forma grande y de píleo ancho. Tiene un número alto de dorsales. Diseño conspicuo. Vientre de color verde amarillento. Distribución: Illa des Canar.
Podarcis pityusensis tagomagensis L. Müller, 1927 Forma grande de robustez media y píleo corto. Posee alto número de dorsales. El diseño está reducido, con coloración oscura y apagada. Vientre blanco. Distribución: Illa Tagomago.
Podarcis pityusensis hortae Buchholz, 1954 Similar a P. p. pityusensis, aunque algo mayor y de píleo más largo. Las bandas son distintas pero reticuladas, especialmente en los costados. El dorso es verdoso, los costados grises y el vientre azul claro. Distribución: Illot de s’Hort.
Podarcis pityusensis muradae Eisentraut, 1928 Forma grande de píleo corto y patas cortas, con robustez media y alto número de dorsales. Melanismo conspicuo pero diseño reticulado visible. Vientre ultramar y turquesa. Distribución: Illa Murada.
Podarcis pityusensis hedwigkamerae L. Müller, 1927 Forma melánica muy grande de píleo corto y patas largas. Elevado número de dorsales. Distribución: Ses Margalides.
Podarcis pityusensis canaretensis Cirer, 1980 Aspecto robusto. Vientre de color azul celeste. Machos con el dorso verdoso y zonas azules. El diseño está fragmentado. Hembras de color castaño con algunos reflejos verdes. Distribución: Illot d’es Canaret.
Podarcis pityusensis calaesaladae L. Müller, 1928 Forma de tamaño medio, patas largas, cabeza corta y robustez media. Alto número de dorsales. Vientre y costados rojizos. Distribución: S’Illeta de cala Salada.
Podarcis pityusensis maluquerorum Mertens, 1921 Forma grande de patas cortas y cabeza muy corta. Alto número de dorsales. Melanismo muy intenso. Distribución: Bleda Plana y Escull Vermell.
Podarcis pityusensis gorrae Eisentraut, 1928 Forma muy grande y muy robusta, con patas cortas y cabeza corta y estrecha. Melanismo acusado pero menos intenso que en P. p. maluquerorum. Distribución: Na Bosc, Na Gorra.
Podarcis pityusensis carlkochi Mertens y Müller, 1940 Forma grande y robusta, de patas largas y alto número de dorsales. Vientre blanco o azul claro. Distribución: Sa Conillera.
Podarcis pityusensis kameriana Mertens, 1927 Forma ciánica de gran tamaño, robustez media y cabeza corta y estrecha. Distribución: S’Espartar y Escull de S’Espartar. Incluye como sinónimo zenonis L. Müller, 1928 (Escull de S’Espartar).
Podarcis pityusensis frailensis Eisentraut, 1928 Forma grande con cabeza corta y estrecha. Robustez media y alto número de dorsales. Melanismo patente. Distribución: S’Espardell de S’Espartar.
Podarcis pityusensis vedrae L. Müller, 1927 Forma grande de robustez media, patas largas y cabeza corta y estrecha. Coloración ciánica. Distribución: Es Vedrà, Es Vedranell. Incluye como sinónimo vedranellensis L. Müller, 1929 (Es Vedranell).
Podarcis pityusensis caragolensis Buchholz, 1954 Los machos tienen el dorso variable entre verde azulado brillante y verde oliváceo. Costados parduscos y vientre amarillo. Las hembras tienen el dorso rojizo y los costados pardo grisáceos. Distribución: En Caragoler.
Podarcis pityusensis ahorcadosi Eisentraut, 1930 Forma grande, moderadamente robusta, de patas cortas, cabeza ancha y muy corta y bajo número de dorsales. Dorso verdoso con costados de oclor pardo gris claro. Diseño reducido, sólo algo reticulado en los costados. Vientre blancuzco. Distribución: Es Penjats.
Podarcis pityusensis negrae Eisentraut, 1930 Forma similar a P. p. ahorcadosi de la que difiere por su robustez y alto número de dorsalia. El diseño está más reticulado y son más rojizas. Distribución: Ses Illetes Negres.
Podarcis pityusensis formenterae Eisentraut, 1928 Forma de tamaño medio, de dorso más oscuro que en P. p. pityusensis. Los costados son parduscos. El vientre es gris claro o anaranjado. Distribución: La Savina, Illa de S’Alga, Illa d’En Forn, Conill de Formentera, S’Espalmador, S’Espardell, Illa des Porcs. Incluye como sinónimos algae Wettstein, 1937 (Illa de S’Alga), grueni L. Müller, 1928 (Trocadors), espardellensis Eisentraut, 1928 (S’Espardell), puercosensis Buchholz, 1954 (Illa des Porcs), espalmadoris L. Müller, 1928 (S’Espalmador), subformenterae Buchholz, 1954 (Conill de Formentera), sabinae Buchholz, 1954 (La Savina).
Podarcis pityusensis torretensis Buchholz, 1954 Forma similar a P. p. formenterae de Espalmador pero con diseño reducido. Las hembras tienen el dorso pardo gris claro, con líneas claras marcadas. Los machos tienen el dorso verde y los costados grises y sin diseño. Distribución: Sa Torreta.
Podarcis pityusensis gastabiensis Eisentraut, 1928 Forma pequeña de patas largas y cabeza muy larga y ancha. El diseño está reducido. El dorso y costados son pardos con tonos verdosos débiles sobre el dorso. Distribución: Illa de Gastaví.
Guillaume y Cirer (1985) han confirmado la validez de Podarcis pityusensis carlkochi Mertens y Müller, 1940 mediante un estudio electroforético. Terrasa et al. (2004a, 2004b) han analizado variación de alozimas en varias poblaciones (Espardell, Espalmador, Punta Trucadors, San Francesc Xavier) confirmando la inclusión por Salvador (1984) de estas poblaciones en Podarcis pityusensis formenterae Eisentraut, 1928. Se han identificado dos grupos genéticos, por un lado las poblaciones de Ibiza e islas próximas y por otro las poblaciones de Formentera y las islas situadas entre Formentera e Ibiza. La divergencia entre ambos grupos habría tenido lugar hace 0,178 millones de años. Las tasas altas de migración observadas entre ambos grupos podrían deberse a introducciones recientes (Rodríguez et al., 2013). Según estos datos, la diferenciación morfológica, de folidosis y de coloración que ha tenido lugar en poblaciones insulares es relativamente reciente y la distinción taxonómica de 23 subespecies no tiene validez.
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