Lagartija de Bocage - Podarcis bocagei (López Seoane, 1884)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Bocage’s wall lizard, identification, size, geographic variation.

 

Nombres comunes

Inglés: Bocage’s wall lizard. Portugués: Lagartixa-de-Bocage. Italiano: Lucertola di Bocage. Alemán: Bocages Mauereidechse, Nordwestiberische Mauereidechse. Gallego: Lagartixa galega.

 

Sinónimos y combinaciones

Lacerta muralis var. Bocagei López Seoane, 1884. Ident. Lacerta schreiberi: 18.

Lacerta hispanica bocagei Seoane: Klemmer, 1959. Senckenbergiana Biologica, 40: 249.

Lacerta hispanica bocagei Seoane: Salvador, 1974. Guía de los Anf. y Rept. Españoles

Podarcis bocagei (Seoane): Arnold y Burton, 1978. Field Guide Rept. Amph. Britain Europe: 143.

 

Origen y evolución

Un estudio de ADN nuclear sugiere que en Podarcis bocagei, P. carbonelli, Podarcis vaucheri y P. hispanica  ha habido un escenario de diversificación rápida (Pinho et al., 2007a). Las oscilaciones climáticas que tuvieron lugar durante el Pleistoceno influyeron en la variabilidad genética de P. bocagei. Esta especie tiene escasa diversidad genética, lo que podría deberse a pérdidas de hábitat. Otra característica de la especie es que presenta huellas de expansión demográfica, lo que podría explicarse por una mejora del clima (Pinho et al., 2007b).2

 

Estatus taxonómico

Descrita por el naturalista gallego Víctor López Seoane como una subespecie (variedad) de Podarcis muralis en 1884 a partir de individuos colectados por él en la provincia de A Coruña (Galán, 2001). Sin embargo, la complejidad taxonómica de los pequeños lacértidos europeos no comenzaría a desentrañarse hasta después de la muerte de Seoane (ocurrida en 1900), a lo largo del siglo XX, continuándose hasta nuestros días, en el siglo XXI, cuando todavía quedan varias formas de estatus incierto y probablemente especies aún por describir en la Península Ibérica (Harris y Sá-Sousa, 2002). Por ello, es especialmente meritorio el que este investigador reconociera hace más de 120 años a esta lagartija como una forma bien diferenciada, denominándola Lacerta muralis var. Bocagei (López Seoane, 1884). Seoane reconoce los caracteres diferenciales, en este caso referidos a la pigmentación de los machos adultos, con respecto a Lacerta muralis fusca (= Podarcis muralis) y L. pityusensis (= Podarcis pityusensis) (López Seoane, 1884; ver Galán, 2001). Hasta el año 1978 esta lagartija no sería reconocida como una especie bien diferenciada (Arnold y Burton, 1978), comenzando su estudio como tal a partir de 1981 (Pérez-Mellado, 1981a).

Tras su elevación a rango específico (Arnold y Burton, 1978; Pérez-Mellado, 1981a), se diferenciaron dos formas subespecíficas, P. b. carbonelli, del Sistema Central Occidental y P. b. berlengensis, de la isla Berlenga en Portugal. Sin embargo, recientemente estas formas han sido asignadas a la nueva especie Podarcis carbonelli, a la que también se han adscrito la mayoría de las poblaciones portuguesas existentes al sur del río Duero, anteriormente consideradas como pertenecientes a la forma nominal (Harris y Sá-Sousa, 2001; Sá-Sousa, 2001a, Sá-Sousa y Harris, 2002). Por lo tanto, Podarcis bocagei se considera ahora monotípica.

 

Identificación

Lagartija de pequeño tamaño, aunque ligeramente mayor que otras especies simpátricas o parapátricas del mismo género, P. guadarramaey P. carbonelli, relativamente robusta y con el cuerpo no deprimido y el cráneo alto, en el que las órbitas oculares sobresalen poco por encima del píleo. Machos adultos con el dorso verde y los flancos pardos. Hembras adultas e inmaduros con el dorso y flancos pardos. Coloración ventral principalmente amarilla.

Esta especie aparece bien caracterizada y claramente diferenciada de las otras formas de Podarcis en los análisis filogenéticos realizados por Harris y Arnold (1999) y Oliverio et al. (2000).

Dentro de la gran variabilidad de las lagartijas del género Podarcis, P. bocagei es relativamente homogénea dentro de su limitada área de distribución geográfica, mostrando únicamente ciertas variaciones menores de coloración. Ciertas poblaciones insulares pueden ser de mayor tamaño corporal, más robustas y con una pigmentación más intensa que las continentales, como la de las islas Sisargas, en la costa Coruñesa (Galán, 1985), o la de las islas Cortegada y Malveira Grande, en la costa de Pontevedra (Galán, 2003).

Un estudio de microsatélites realizado en esta especie por Pinho et al. (2004) sobre nueve loci, reveló un alto grado de polimorfismo, que va desde los 8 alelos (en el locus Pb55) hasta los 15 alelos (locus Pb10 y Pb47), con un valor medio de 11,4; así como elevada heterocigosidad (desde 0,611 – locus Pb11- hasta 0,947 –locus Pb47 y Pb66-, con un valor medio de 0,827 entre loci). Este elevado nivel de polimorfismo observado en estos marcadores contrasta con los niveles muy bajos de variación descritos en el ADN mitocondrial y en su morfología por Harris y Sá-Sousa (2001, 2002).

Las poblaciones de tierra firme noroccidentales de la lagartija de Bocage (Podarcis bocagei) y de Podarcis guadarramae (Podarcis hispanica tipo I sensu Sá-Sousa et al., 2002) son claramente diferenciables (al menos los machos adultos), ya que difieren marcadamente en proporciones corporales, coloración y diseño (Galán, 1986; Galán y Fernández, 1993). Sin embargo, varias poblaciones insulares atlánticas de la lagartija ibérica pueden asemejarse mucho a la de Bocage, debido a su mayor robustez y pigmentación diferente a las continentales (por ejemplo, pueden tener el cráneo alto, la forma corporal robusta y la pigmentación dorsal verde, como la lagartija de Bocage). A continuación se indican los caracteres que permiten la diferenciación de las dos especies en sus poblaciones de las islas Atlánticas de Galicia (Galán, 2003):

1. Coloración ventral. Se trata del carácter diagnóstico más claro y fiable para la diferenciación de ambas especies, aunque sólo permite la identificación de los ejemplares adultos vivos. Esta coloración de las escamas ventrales es amarilla en el caso de Podarcis bocagei (pudiendo variar desde el amarillo claro en algunas hembras hasta amarillo intenso en los machos, ocasionalmente teñidos de rojo o anaranjado) y blanca en P. guadarramae (pudiendo, en este caso, estar teñida de ocre o rosáceo). En los individuos subadultos, que carecen de esta pigmentación, la diferenciación es más difícil, así como en muchos ejemplares conservados en colecciones, en los cuales la coloración ventral se ha decolorado por efecto de los líquidos conservantes. Este hecho ha originado identificaciones erróneas en algunos casos.

2. Coloración dorsal. La coloración y el diseño dorsal de los machos adultos también difieren en la mayor parte de los individuos y poblaciones, teniendo el 100% de los individuos de este sexo de P. bocagei la banda dorsal de color verde intenso durante el período reproductor (o durante todo el año), mientras que en todas las poblaciones de P. guadarramae se encuentran siempre un elevado número de machos adultos de dorso pardo, incluso durante el período reproductor, que conviven con otros individuos de dorso verde (similares en este carácter a la lagartija de Bocage). Algunas hembras de P. bocagei pueden tener el color de la banda dorsal verdoso o incluso verde intenso durante el período reproductor, en una proporción muy variable entre poblaciones (Galán, 2000a). En el caso de P. guadarramae, aunque también existen hembras de dorso verde en las poblaciones de tierra firme, nosotros no las hemos encontrado en las insulares.

3. Diseño dorsal. El dibujo de manchas negro sobre fondo claro que se distribuye por el dorso de los machos, suele alinearse longitudinalmente en P. bocagei, que normalmente muestran las líneas dorsolaterales claras continuas. Por el contrario, los machos de P. guadarramae muestran un diseño negro dorsal más o menos reticulado, estando transformadas las líneas dorsolaterales claras en una sucesión de ocelos o puntos claros. Sin embargo, en algunas poblaciones insulares de P. guadarramae (como en las de Sálvora, Noro o Vionta), puede haber individuos con líneas dorsolaterales claras continuas y diseños dorsales no reticulados, lo que los asemeja mucho a P. bocagei (aunque su coloración ventral blanca los diferencia claramente).

4. Forma del cráneo. La forma elevada del cráneo de P. bocagei frente a la muy baja de P. guadarramae, que discrimina claramente a los individuos de la poblaciones continentales noroccidentales de ambas especies (Galán, 1986), está mucho menos marcada en las poblaciones insulares por la presencia de individuos de P. guadarramae con el cráneo más alto que sus congéneres de tierra firme. Sin embargo, la cabeza sigue siendo proporcionalmente más alta en P. bocagei (con índices medios de altura de la cabeza/longitud del píleo de 0,455-0,459 en las dos islas donde está presente) que en P. guadarramae (índices medios de AC/LP: 0,421-0,423-0,432-0,437 en diferentes islas).

5. Distribución. En ninguna isla conviven ambas especies de Podarcis, por lo que la distribución es también un dato definitivo. En las islas que forman parte del Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia, P. bocagei sólo está presente en Cortegada y Malveira Grande; en el resto, la especie presente es P. guadarramae. Por otro en todas las islas situadas al norte de la ría de Arousa la especie presente es P. bocagei.

 

Descripción

La longitud hocico-cloaca media de los individuos adultos es de 56,9 mm (rango 43,3-64,9 mm) en los machos (n = 262) y 54,7 mm (rango 41,0-61,9 mm) en las hembras (n = 153). La cola intacta mide 1,86 veces esta longitud en el caso de los machos (rango: 1,66-2,07) y 1,72 en las hembras (rango 1,58-1,80). La masa corporal media es de 4,56 g (rango 1,9-7,5 g) en los machos y 3,58 (rango 2,0-6,3 g) en las hembras (Galán, 1986).

En todas las poblaciones, los machos alcanzan un mayor tamaño y masa corporal que las hembras, teniendo la cabeza proporcionalmente más voluminosa y las extremidades proporcionalmente más largas. La cola cuando no está regenerada, es más larga en los machos (Galán, 1986; Pérez-Mellado y Galindo, 1986; Braña, 1996; Barbadillo y Bauwens, 1997).

Los machos poseen entre 25 y 28 hileras transversales de escamas ventrales (media 26,6) y las hembras entre 28 y 33 (media 30,1). El número de escamas dorsales en un anillo alrededor del cuerpo es de 49-65 en ambos sexos, con una media de 57,9 en los machos y de 54,8 en las hembras (Galán, 1986).

El número de escamas gulares es de 21 a 30 (medias= 25,5 y 24,7 en machos y hembras, respectivamente), y de escamas del collar, cuyo borde inferior es liso, es de 7 a 13 (media= 10,3 y 10,1, respectivamente); el número de escamas supratemporales de 3 a 9 (media= 5,6 y 5,5, respectivamente). Posee de 14 a 20 (machos, media= 16,4) y de 13 a 17 (hembras, media= 15,6) poros femorales y de 4 a 13 gránulos supraciliares.

 

Figura 1. Hembra de Lagartija de Bocage, Podarcis bocagei. (C) P. Galán

 

Los ejemplares adultos muestran generalmente un acusado dicromatismo sexual, teniendo los machos una coloración dorsal verde y las hembras parda. El diseño negro dorsal se concentra en las zonas dorsolaterales, excepto en algunos puntos dispersos por el dorso. Las líneas claras dorsolaterales están muy bien señaladas y son continuas en ambos sexos. El diseño negro que las rodea forma líneas más o menos continuas de bordes irregulares, mucho mejor señaladas y de contornos más rectos en las hembras, cuyo diseño dorsal es claramente rayado longitudinalmente (Figura 1). La retícula negra de los flancos está bien señalada, pero es mucho más reducida que en otras especies del mismo género y de manera característica nunca aparecen en ella ocelos azules axilares. La banda dorsal es generalmente verde en los machos y parda en las hembras. Las líneas claras dorsolaterales son también verdes o amarillas en los machos y ocráceas en las hembras (Pérez-Mellado, 1981a, 1981b; Pérez-Mellado y Galindo, 1986; Galán, 1986, 1995). La coloración ventral más típica en ambas sexos es amarilla con puntos negros en las escamas ventrales externas, casi siempre sin ninguna mácula azul (con la excepción de algunas poblaciones del extremo sur de Galicia y norte de Portugal, donde sí pueden aparecer individuos con máculas azules). También son frecuentes los machos de vientre anaranjado o rojo durante el invierno, o bien durante todo el año en algunas sierras del extremo occidental de la cordillera Cantábrica. En determinadas poblaciones de Ourense, León, Zamora, norte de Portugal y occidente de Asturias existen también machos de vientre blanco (Galán, 1986; Galán y Fernádez, 1993).

La coloración dorsal experimenta cambios estacionales, principalmente en los machos adultos, los cuales adquieren una pigmentación verde brillante en el dorso entre marzo y julio, período que coincide con los apareamientos y la conducta agresiva. Durante el resto del año esta coloración dorsal se vuelve pardo-verdosa o parda. Por el contrario, en la coloración ventral, de color amarillo, no se han detectado tendencias estacionales marcadas (Galán, 1995).

Los machos inmaduros tienen el dorso pardo. Con la maduración sexual, el dorso se vuelve verdoso y el vientre amarillo (Galán, 2008).3

En determinadas poblaciones de A Coruña, algunas hembras adultas pueden mostrar también una coloración dorsal verde, similar a la de los machos. Esta coloración se desarrolla en este sexo durante el período reproductor (abril-julio), mientras tienen huevos oviductales en su interior (período de gravidez); por el contrario, las hembras aún no ovuladas, así como las no reproductoras, presentan siempre una coloración dorsal parda (Galán, 2000). Este autor plantea la hipótesis de que este cambio de coloración en las hembras puede tener la función de evitar las persecuciones y los intentos de cópula por parte de los machos una vez que ya han sido fertilizadas, mecanismo que puede ser particularmente útil en aquellas poblaciones con una mayor densidad de individuos, donde el porcentaje de hembras con coloración dorsal verde es máximo (Galán, 2000).

Los neonatos poseen una coloración verdosa en la cola, que contrasta con el dorso pardo críptico. Esta coloración se ha interpretado como un mecanismo antipredador, al atraer la atención de los depredadores hacia este apéndice, que puede autotomizarse, en vez de hacia el cuerpo del animal (Castilla et al., 1999). La evolución de esta coloración caudal llamativa en los juveniles de Podarcis bocagei (y otras especies de Podarcis) se ve también favorecida por el desarrollo de otras características, como el comportamiento de agitar la cola ante la presencia de un depredador (Galán, 1994; Castilla et al., 1999).

Con respecto a las mutaciones de color, se ha descrito un caso de melanismo en el norte de Portugal (Sá-Sousa, 2001b) y otro de melanismo parcial en Galicia (Galán et al., 2011). También se ha encontrado un individuo de morfo concolor en el norte de Galicia (Galán y Vázquez, 2010)4.

Se han descrito ejemplares con malformaciones consistentes en una fractura espinal (Bandeira et al., 2009) y con una torsión en el tronco que había producido un patrón atípico de coloración dorsal, con el diseño longitudinal interrumpido (Sillero et al., 2011) 4. Se ha encontrado en el norte de Portugal un ejemplar con una hilera adicional de poros femorales (Kaliontzopoulou y Carretero, 2006).1

 

Esqueleto

Posee de 26 a 29 vértebras presacrales, 6 o 7 costillas dorsales posteriores y 6 paraesternales posteriores; tiene hasta 50 vértebras caudales. Clavículas abiertas y las ramas laterales de la interclavícula son más o menos perpendiculares al eje axial. Las fontanelas esternales tienen una morfología de tipo cordiforme (Arnold, 1973; Pérez-Mellado, 1998i). En el axis de la columna vertebral, la región anterodorsal de la espina neural alcanza una altura similar o superior al extremo posterodorsal de la misma (Barbadillo, 1989a). Los machos poseen de media 7,07 vértebras cervicales y las hembras 6,67. El número medio de vértebras del tronco es 20,32 en hembras y 18,54 en machos (Kaliontzopoulou et al., 2008b). Los intercentros de las vértebras cervicales son de tipo B, existiendo también de tipo C, especialmente en la última vértebra cervical; el número total de intercentros cervicales es además variable (Barbadillo y Martínez-Solano, 2002)4.

 

Datos genéticos y bioquímicos

Según Sacchi et al. (2011), los recuentos diferenciales de leucocitos y trombocitos de la sangre de P. bocagei dieron los siguientes valores (se da el valor medio ± se y el rango, entre paréntesis; n= 11 indiviudos): WBC (white blood cell o nº de leucocitos) (N/10.000 eritrocitos): 265 ± 22 (138-369); heterófilos (%): 7,9 ± 1,5 (0,0-16,9); eosinófilos (%): 12,7 ± 1,9 (4,3-24,5); basófilos (%): 13,6 ± 1,8 (6,3-25,3); tipo IV (%): 1,3 ± 0,4 (0,4-3,6); monocitos (%): 0,7 ± 0,1 (0,0-1,2); linfocitos (%): 63,9 ± 3,8 (38,6-81,7); trombocitos (N/10.000 eritrocitos): 108 ± 13 (38-183).

Roca (2013) estudia la morfología de los diferentes tipos celulares presentes en la sangre en una muestra de 37 ejemplares de Portugal (Douro Litoral), observando que los eritrocitos son de forma oval o elipsoidal, con el núcleo oval en posición central. Los trombocitos tienden a formar agregados y son de forma subelíptica o subesférica, con el núcleo redondeado y tamaño similar a los eritrocitos. Los linfocitos son de forma y tamaño variables, desde esféricos hasta irregulares, así como grandes o pequeños; tienen un núcleo grande en posición central o ligeramente excéntrico. Los azurófilos son redondeados y con el núcleo grande. Los heterófilos son también redondeados y grandes, con el núcleo excéntrico y de forma bilobulada; presentan gránulos eosinófilos normalmente refringentes y de naturaleza heterogénea. Los basófilos son redondos u ovales, de tamaño similar a los trombocitos, con núcleo ligeramente excéntrico y difícil de apreciar por la presencia de gránulos citoplasmáticos grandes. Los eosinófilos son también redondos, con núcleo grande, oval y excéntrico. Los monocitos poseen un núcleo de gran tamaño en posición central o ligeramente excéntrico y de forma arriñonada (Roca, 2013)4.

 

Dimorfismo sexual

Presentan un marcado dimorfismo sexual, siendo los machos más grandes y robustos que las hembras en todas las poblaciones, con la cabeza proporcionalmente mayor y las extremidades proporcionalmente más largas, mientras que estas tienen el tronco proporcionalmente más largo. Los machos tienen colas significativamente más largas que las hembras (Galán, 1986; Pérez-Mellado y Galindo, 1986; Braña, 1996; Barbadillo y Bauwens, 1997; Pérez-Mellado, 1998; Kaliontzopoulou et al., 2007, 2010a, 2010b, 2012a, 2013; Galán, 2014)4.

Los inmaduros son menos dimórficos que los adultos pero ya muestran diferencias sexuales en la forma de la cabeza. Machos y hembras difieren en la alometría de las dimensiones de la cabeza en relación con el tamaño corporal; Los machos muestran un incremento desproporcionado del tamaño y dimensiones de la cabeza (Kaliontzopoulou et al., 2008).2

Podarcis bocagei y P. carbonelli no modifican sus patrones generales de dimorfismo sexual en simpatría, aunque hay algún cambio morfológico en el tamaño de la cabeza de los machos. Los machos presentan un área timpánica más desarrollada mientras que las hembras tienen la cabeza más redondeada. Las diferencias observadas entre las dos especies en simpatría no parecen estar causadas por explotación competitiva de recursos y más bien parecen deberse a la  modificación de la influencia relativa de la selección natural y sexual sobre ambos sexos (Kaliontzopoulou et al., 2007).2

Los machos poseen de media 7,07 vértebras cervicales y las hembras 6,67. El número medio de vértebras del tronco es 20,32 en hembras y 18,54 en machos (Kaliontzopoulou et al., 2008b).3

Existe también dimorfismo en el rendimiento locomotor. La capacidad locomotora de los machos, así como las características morfológicas asociadas, son muy adecuadas para carreras de velocidad en superficies llanas, pero menos para otros tipos de locomoción, potencialmente como resultado de la selección sexual que actúa sobre el rendimiento locomotor de los machos a través de influencias en la defensa del territorio y el éxito reproductor (Kaliontzopoulou et al., 2013)4.

 

Variación geográfica

Hasta muy recientemente se diferenciaban las subespecies: P. b. carbonelli, del Sistema Central Occidental y P. b. berlengensis, de la isla Berlenga en Portugal, pero estas formas han sido asignadas a la especie Podarcis carbonelli, a la que también se han adscrito las poblaciones portuguesas existentes al sur del río Duero, anteriormente consideradas como pertenecientes a la forma nominal (Harris y Sá-Sousa, 2001; Sá-Sousa, 2001a, Sá-Sousa y Harris, 2002; Sá-Sousa, 2004). Por lo tanto, Podarcis bocagei se considera ahora monotípica.

Dentro de la gran variabilidad de las lagartijas del género Podarcis, P. bocagei es relativamente homogénea dentro de su limitada área geográfica, con las variaciones de coloración ya señaladas. Las poblaciones insulares suelen ser de mayor tamaño corporal, más robustas y con una pigmentación más intensa que las continentales.

Las características más relevantes en las principales islas donde está presente esta especie son:

- Islas Sisargas (Costa da Morte, A Coruña): tamaño grande, (hasta 69 mm de longitud hocico-cloaca, con una media de 63,3 mm los machos), forma corporal robusta, con la cabeza más alta y más corta que los individuos continentales. Pigmentación negra extensa, con tendencia a formar un reticulado dorsal en los machos adultos sobre una coloración verde intensa y placa masetérica normalmente reducida o ausente (Galán, 1985, 1999).

- Isla de Arousa (Ría de Arousa, Rías Baixas, Pontevedra): tamaño algo mayor que en tierra firme (media de 58 mm los machos adultos), con la cabeza algo más corta y las extremidades proporcionalmente más largas que en el continente. Coloración y diseño dorsal semejante a los individuos del continente (Galán y Fernández, 1993; Galán, inédito).

- Isla de Cortegada (Ría de Arousa, Pontevedra): muy similares a las de tierra firme, lo cual resulta lógico, ya que esta isla es prácticamente mareal y la antigüedad de aislamiento es muy pequeña, por lo que no ha debido haber tiempo suficiente para que se inicien procesos de diferenciación insular. Pese a ello, en una muestra estudiada (Galán, 2003) se han encontrado diferencias con respecto a las poblaciones continentales en el tamaño de los machos adultos, significativamente mayores (hasta 68,8 mm de longitud hocico-cloaca, con una media de 61,6 mm). En las proporciones de la cabeza y de las extremidades, así como en la folidosis ninguna de las diferencias observadas fue estadísticamente significativa (Galán, 2003).

- Islote Malveira Grande (Ría de Arousa, Pontevedra): Las lagartijas de Bocage de este islote son gran tamaño, con diferencias muy significativas en la longitud hocico-cloaca con respecto a las poblaciones de tierra firme ((hasta 69,1 mm de longitud hocico-cloaca los machos adultos, con una media de 64,3 mm), pero similares en las proporciones corporales y caracteres de folidosis (Galán, 2003).

Se han encontrado diferencias significativas en la asimetría de la forma del cráneo (asimetría fluctuante) en las poblaciones de algunos islotes de la ría de Arousa (Băncilă et al., 2010). La forma de la cabeza mostró diferencias entre individuos que ocupaban diferentes hábitats, comparando medios saxícolas con otros de suelo, así como en determinadas proporciones en la longitud de los miembros, todo ello en relación a las restricciones mecánicas asociadas al uso de microhábitats y los refugios (Kaliontzopoulou et al., 2010a)4.

 

Referencias

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Pedro Galán
Universidade de A Coruña

Fecha de publicación: 15-04-2003

Revisiones: 20-01-2004, 4-03-2005

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 20-02-2007; 2: Alfredo Salvador. 28-01-2008; 3. Alfredo Salvador. 26-08-2009; 4. Alfredo Salvador. 7-10-2015

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