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Key words: Bocage’s wall lizard, reproduction, sex-ratio, demography, population dynamics.
Biología de la reproducción Ciclo reproductor El ciclo espermatogenético de esta especie corresponde al denominado "tipo mixto". Los testículos de los machos muestran su volumen máximo durante diciembre-marzo, y decrecen de tamaño a lo largo de la segunda mitad de la primavera y el verano, durante el período de cortejos y apareamientos (Galán, 1996a). La vitelogénesis de las hembras comienza a finales de marzo o en abril y se extiende hasta julio (Galán, 1996a). Los cuerpos grasos abdominales de los machos son de pequeño tamaño durante el período de apareamientos, en primavera, mientras que los de las hembras disminuyen durante la vitelogénesis. El máximo desarrollo de estos órganos se alcanza tras el verano, al inicio del otoño (septiembre-diciembre). No se ha observado una disminución significativa de las reservas lipídicas abdominales durante el invierno (noviembre-marzo), por lo que la grasa almacenada en estos órganos es destinada casi íntegramente a la reproducción (Braña et al., 1992; Galán, 1996a). Al igual que sucede en otras especies de lacértidos con puestas múltiples, la energía contenida en los cuerpos grasos de las hembras es utilizada en la vitelogénesis de la primera puesta anual, mientras que la energía destinada a puestas sucesivas es obtenida principalmente a partir del alimento consumido en esa temporada (Braña et al., 1992). En el noroeste de Portugal, donde los machos están activos gran parte del año, el clima restringe el comienzo de la espermatogénesis pero no su final (Carretero et al., 2006).1 En la provincia de A Coruña, según observaciones de campo, el período de cortejos y apareamientos tiene lugar entre principios de abril y principios de julio, observándose hembras con huevos oviductales desde finales de abril hasta mediados de julio. El período de puestas se extiendo desde finales de abril o mediados de mayo (según la climatología de cada año), hasta finales de julio (Galán, 1996a, 1997, 1999). Las hembras grávidas (con huevos oviductales en su interior) pueden desarrollar en algunas poblaciones coloraciones dorsales verdes, similares a las de los machos adultos (Galán, 2000). Los juveniles recién nacidos aparecen entre finales de junio o mediados de julio y mediados de septiembre; a partir de esta fechas, todos los juveniles muestran ya el orificio umbilical cerrado (Galán, 1999). En las poblaciones insulares del sur de Galicia (Pontevedra), la cronología del ciclo reproductor es prácticamente coincidente con el descrito de las poblaciones continentales de Coruña, observándose comportamientos de cortejo desde principios o mediados de abril hasta principios de julio. El período de apareamientos (determinado por la presencia de marcas de cópula recientes en la zona ventral inguinal y abdominal de las hembras) se produce entre abril y mediados de julio, con una frecuencia máxima, que se corresponde con un máximo de apareamientos, en mayo y junio (Galán, 2003). En estas islas, las hembras con huevos oviductales se observaron (mediante palpación ventral) entre finales de abril o principios de mayo hasta mediados de julio. El período de puestas, determinado por la presencia de hembras con pliegues abdominales muy marcados y oviductos vacíos al tacto en las islas, así como por las puestas efectuadas en el laboratorio de hembras recogidas grávidas, comprendió desde principios de mayo hasta finales de julio; es decir, un ciclo muy similar al de otras poblaciones costeras gallegas (Galán, 1996a, 1997), ligeramente retrasado en su inicio al de la lagartija ibérica (Podarcis hispanica) de la misma zona geográfica (sur de Galicia). Los juveniles recién nacidos se observaron desde julio, prolongándose los nacimientos hasta principios de septiembre (Galán, 2003). Características de las puestas El número de huevos por puesta oscila entre 2 y 7 (Braña, 1983; Braña et al., 1991; Galán, 1997; Tabla 1), aunque excepcionalmente puede alcanzar los 9 huevos en hembras adultas muy grandes (Barbadillo et al., 1993). En una localidad de A Coruña, mediante el marcaje y recapturas de hembras adultas se ha podido conocer el número de puestas realizado en cada período reproductor. Únicamente el 8,5% de las hembras reproductoras (las de tamaño mayor) son capaces de realizar tres puestas consecutivas (con un intervalo de unos 30 días); el 52,1% realizan dos puestas y el 39,4% una sola puesta (Galán, 1997). En general, sólo las hembras de mayor tamaño pueden repetir tres veces la puesta, mientras que las hembras más jóvenes, en su año de adquisición de la madurez sexual, realizan sólo una. En esta población el tamaño de la puesta mostró una disminución estacional entre las primeras y las últimas puestas del año. El tamaño medio de la puesta en mayo (primeras puestas) fue de 4,8 huevos (rango 4-7), en junio (segundas puestas) de 4,3 huevos (rango 2-6) y en julio (últimas puestas) de 3,9 huevos (rango 2-4) (Galán, 1997). Tanto el tamaño de la puesta como su peso y el tamaño de los huevos se correlacionaron positiva y significativamente con el tamaño (longitud hocico-cloaca) de las hembras. El grado de retención oviductal de los huevos de esta especie es uno de los menores de los lacértidos ibéricos, estando el embrión en una fase muy temprana de su desarrollo en el momento de la puesta (Braña et al., 1991). Las observaciones obtenidas en poblaciones insulares (isla de Cortegada, Pontevedra) en cuanto a cronología de las diferentes fases del período reproductor y características reproductoras (Galán, 2003), son similares a las ya observadas en las poblaciones de la costa gallega de esta especie (Galán, 1996a, 1997).
Tabla 1. Características de las puestas de Podarcis bocagei. LCC h: longitud hocico-cloaca media de las hembras reproductoras (en mm). TP medio: tamaño medio de la puesta. TP rango: rango del tamaño de la puesta. Nº puest.: número de puestas anuales. PRP med. Peso relativo de la puesta medio. P. huevo: peso medio del huevo (g).
Selección de los lugares de puesta Las hembras de esta lagartija realizan una búsqueda activa de los lugares más adecuados para depositar las puestas, seleccionando preferentemente las zonas con pendientes del terreno acusadas (taludes; pendiente media: 44º), orientadas al sur, a una cierta altura sobre el nivel del suelo (altura media: 240 cm) y desprovistas de cobertura vegetal. Estos lugares son los que reciben una radiación solar máxima, debido a su orientación meridional y ausencia de cobertura vegetal y, por tanto, la temperatura del suelo alcanza unos valores más elevados. Por otro lado, la fuerte pendiente y la altura sobre el nivel del suelo hace que estos puntos sean también los mejor drenados. La profundidad media de los nidos observada fue de 6,6 cm (rango: 2-15 cm, n= 41), estando el 38% de las puestas situadas bajo una piedra (Galán, 1996b). Los "nidos" consisten en una pequeña galería excavada por la hembra en el suelo o bajo una piedra, con una cámara al final más ancha donde son depositados los huevos, que no se encuentran completamente cubiertos de tierra, sino que aparece una pequeña cámara de aire (Galán, 1996b). La conducta de las hembras durante la excavación del nido y la puesta de los huevos consiste en 7 fases diferentes, entre las que aparecen movimientos de extensión y elevación de las extremidades posteriores, contracciones abdominales y movimientos de la región pélvica (Galán 1994a). La conducta de los juveniles durante la eclosión consiste en cinco fases diferentes, permaneciendo el neonato, tras abrir la cáscara del huevo con el diente de eclosión, un mínimo de 5-10 horas mientras se produce la reabsorción de los restos del vitelo del huevo y la retracción de la abertura umbilical. La eclosión se completa de manera rápida al cabo de ese tiempo, abandonando el juvenil el huevo con movimientos bruscos y ágiles, tras lo que excava la tierra que cubre el nido, saliendo al exterior y alejándose. En las horas siguientes a la eclosión, los neonatos muestran una fuerte tendencia a la ocultación, permaneciendo inactivos en refugios (grietas, bajo piedras, etc.) en los días posteriores a su nacimiento (Galán, 1994a). El éxito de eclosión (número de juveniles nacidos del total de huevos puestos) estimado durante tres años consecutivos en condiciones naturales, según observaciones realizadas en nidos excavados tras la eclosión, en taludes de tierra de una localidad de A Coruña, osciló entre el 83% de los huevos eclosionados, hasta el 91% (Galán, 1997, 1999). El tamaño de los recién nacidos difiere significativamente entre ambos sexos. Los neonatos machos tienen una longitud hocico-cloaca media que oscila según los años, entre 23,5-23,8 mm y las hembras, entre 24,2-24,9 mm (Galán, 1997).
Estructura y dinámica de poblaciones
Las tasas medias de crecimiento (en mm/día), estimadas según datos de recapturas de una población marcada en A Coruña, son máximas en los juveniles durante su primer año de vida, y van disminuyendo con la edad del ejemplar. De esta manera, en estos juveniles en su primer año, las tasas medias de crecimiento son de 0,182 (machos) y 0,142 (hembras) mm/día; en los subadultos de un año de edad (segundo año calendario), son de 0,096 (machos) y 0,091 (hembras) mm/día; en los adultos jóvenes, de dos años de edad (tercer año calendario), son de 0,036 (machos) y 0,032 (hembras) mm/día. Finalmente, en los ejemplares más viejos, de tres o más años de vida, esta tasas son las más bajas, de 0,013 (machos) y 0,008 (hembras) mm/día. Como se puede observar, en todas las clases de edad las tasas de crecimiento son mayores en machos que en hembras. (Galán, 1999). Este hecho es consistente con las observaciones de que, tanto el tamaño medio, como el máximo y el de madurez sexual de los machos es mayor que el de las hembras de esta especie (Galán, 1999). El modelo matemático que mejor se ajusta a las tasas de crecimiento obtenidas es el de Von Bertalanffy (Galán, 1994b, 1999) La adquisición de la madurez sexual en esta especie, como en la mayor parte de los reptiles, está asociada al alcance de una talla mínima corporal, y no de una edad mínima. En una población de A Coruña estudiada mediante captura-recaptura, se observó que esta talla mínima era de 44-45 mm de longitud hocico-cloaca en las hembras y de 46-51 mm en los machos (Galán, 1996c). Se detectó también cierta variabilidad interindividual y estacional en este tamaño mínimo, el cual disminuía, conforme el período reproductor avanzaba. La edad de adquisición de esta madurez varió entre uno y dos años de edad. Algo menos de la mitad de los individuos de una cohorte dada (el 50%-44% de los machos y el 47%-44% de las hembras) alcanzaron la madurez y se reprodujeron a una edad de 11-12 meses de edad, mientras que el resto de los individuos no alcanzó la madurez hasta los dos años de vida (Galán, 1996c). Gracias a los datos de recapturas, se pudo comprobar que los individuos jóvenes que maduraban con solo un año de edad eran aquellos que provenían de las primeras puestas efectuadas el año precedente, nacidos mayoritariamente en julio. Los que nacían más tardíamente (agosto y septiembre) maduraban mayoritariamente a los dos años de edad (Galán, 1996c). En un estudio realizado en una población de A Coruña se observó que las probabilidades de supervivencia se mantuvieron aproximadamente constantes a lo largo de la vida de los individuos de ambos sexos, no encontrándose diferencias significativas entre machos y hembras en las probabilidades de supervivencia. Entre los ejemplares adultos, esta probabilidades de supervivencia fueron más altas durante el invierno que durante otros períodos del año, aunque las diferencias no fueron estadísticamente significativas (Galán, 1999). Según los datos publicados de una población de Galicia, tanto durante la limitada actividad invernal que muestra la especie en zonas de clima atlántico, como durante el resto del año, el sex-ratio de los individuos adultos observados activos no difiere significativamente de 1:1 (Galán, 1995). Sin embargo, en esta misma población (que habitaba una gravera abandonada en el norte de A Coruña), mediante estimas de Joly-Seber basadas en capturas y recapturas, este sex-ratio estuvo significativamente desviado hacia las hembras, no sólo entre los adultos (valor medio, machos/hembras: 0,57), sino también entre los juveniles (primer año calendario, m/h: 0,63) y subadultos (segundo y tercer año calendario, m/h: 0,64) de la mayor parte de las cohortes estudiadas (Galán, 2004). Estas importantes y significativas diferencias de una proporción de sexos equilibrada en todas las clases de edad, podrían hacer pensar en la existencia de un sex-ratio primario desviado (durante la concepción, desarrollo embrionario o eclosión) en esta especie, que condujera a un mayor número de nacimientos de hembras que de machos. Sin embargo, se comprobó este extremo mediante la incubación de puestas de huevos en el laboratorio, procedentes de hembras de esta población, observándose que la proporción de sexos de los recién nacidos no difería significativamente de la equilibrada, 1:1 (m/h: 1,06; n = 29 puestas) (Galán, 1999, 2004). Por lo tanto, teniendo en cuenta que las probabilidades de supervivencia no difieren significativamente entre ambos sexos de esta población, la desviación del sex-ratio hacia las hembras puede ser debido a diferencias en la movilidad de los individuos, al tener unas tasas de emigración (y, por tanto, de desaparición de la parcela de estudio) mucho mayores los machos (Galán, 1999, 2004). En esta misma gravera abandonada del norte de A Coruña y también mediante estimas de Joly-Seber basadas en capturas y recapturas, se obtuvieron densidades de población que oscilaron entre 1.574 ind./ha y 1.327 ind./ha (Galán, 1999). Durante el período de estudio se constató en esta zona un declive de la población, reflejado en la tasa neta de replazamiento, de 0,85 (inferior a la unidad), probablemente debido al incremento de la vegetación de matorral (principalmente de Ulex europaeus), que ocasionó una reducción del hábitat adecuado para esta especie. Este declive se manifestó en un descenso muy notable en el número de individuos inmaduros, cuya proporción descendió desde el 56% al inicio del estudio, hasta el 33% dos años después, mientras que el número de adultos se mantuvo relativamente constante (Galán, 2004). El descenso numérico que afectó a esta clase de edad probablemente está relacionado con la alta densidad de población existente al inicio del estudio (más de 1.500 indiv./ha), hecho que, en este caso, produjo un incremento en la mortalidad juvenil (aunque no muy acusado), redujo la proporción de hembras jóvenes (de 2 años) que adquirieron la madurez sexual y disminuyó el éxito de eclosión (Galán, 1996c, 1996d, 1999, 2004). El tiempo medio de generación estimado en esta población fue de 2,09 años (Galán, 1999).
Referencias Barbadillo, L. J., Sánchez Herraiz, M. J., Galán, P. (1993). Tamaño de puesta en Podarcis bocagei bocagei (Reptilia, Lacertidae). Doñana, Acta Vertebrata, 20 (1): 94-97. Braña, F. (1983). La reproducción de los saurios de Asturias (Reptilia; Squamata): ciclos gonadales, fecundidad y modalidades reproductoras. Rev. Biol. Univ. Oviedo, 1 (1): 29-50. Braña, F., Bea, A., Arrayago, M. J. (1991). Egg retention in Lacertid lizards: relationships with reproductive ecology and the evolution of viviparity. Herpetologica, 47 (2): 218-226. Braña, F.. González, F., Barahona, A. (1992). Relationship between ovarian and fat body weights during vitellogenesis for three species of lacertid lizards. J. Herpetol., 26 (4): 515-518. Carretero, M. A., Ribeiro, R., Barbosa, D., Sa-Sousa, P., Harris, D. J. (2006). Spermatogenesis in two Iberian Podarcis lizards: relationships with male traits. Animal Biology, 56 (1): 1-12. Galán, P. (1994a). Conducta de puesta, de eclosión y de los recién nacidos en Podarcis bocagei. Doñana, Acta Vertebrata, 21 (2): 169-182. Galán, P. (1994b). Demografía y dinámica de una población de Podarcis bocagei. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. Galán, P. (1995). Ciclos de actividad de Podarcis bocagei en el noroeste ibérico. Rev. Esp. Herp., 9: 37-47. Galán, P. (1996a). Reproductive and fat body cycles of the lacertid lizard Podarcis bocagei. Herpetological Journal, 6: 20-25. Galán, P. (1996c). Selección de lugares de puesta en una población del lacértido Podarcis bocagei. Rev. Esp. Herp., 10: 97-108. Galán, P. (1996d). Sexual maturity in a population of the lacertid lizard Podarcis bocagei. Herpetological Journal, 6: 87-93. Galán, P. (1997). Reproductive ecology of the lacertid lizard Podarcis bocagei. Ecography, 20: 197-209. Galán, P. (1999). Demography and population dynamics of the lacertid lizard Podarcis bocagei in Northwest Spain. Journal of Zoology, London, 249: 203-218. Galán, P. (2000). Females that imitate males. Dorsal coloration varies with reproductive stage in female Podarcis bocagei (Lacertidae). Copeia, 2000 (3): 819-825. Galán, P. (2003). Anfibios y reptiles del Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia. Faunística, biología y conservación. Serie Técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente. 276 pp. Galán, P. (2004). Structure of a population of the lizard Podarcis bocagei in Northwest Spain: variations in age distribution, size distribution and sex ratio. Animal Biology, 54 (1): 57-75. Galán, P., Fernández, G. (1993). Anfibios e réptiles de Galicia. Edicións Xerais, Vigo.
Pedro Galán Fecha de publicación: 15-04-2003 Revisiones: 4-03-2005 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 13-12-2006 Galán, P. (2015). Lagartija de Bocage - Podarcis bocagei. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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