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Key words: Large Psammodromus, activity, thermal biology, home range.
Actividad Activo generalmente desde finales de febrero hasta octubre. Puede estar activa en enero como reflejan dos individuos atropellados en Madrid (PMVC, 2003). Presentan actividad máxima en primavera, con descenso en verano y ligero aumento de actividad en otoño (Carretero y Llorente, 1995). En Cádiz está activo desde febrero, incrementando su actividad hasta junio. En julio disminuye su actividad y vuelve a incrementarse hasta septiembre, observándose escasa actividad en octubre y noviembre (Busack y Jaksic, 1982). Activo todo el año en Alicante, aunque el número de ejemplares observados de noviembre a febrero es muy escaso (Seva, 1982). Activo todo el año en Huelva (Pérez-Quintero, 2001). En montañas del interior peninsular, los machos emergen de la invernada antes que las hembras (12 días de media se citan en la Sierra de Guadarrama) (Salvador y Veiga, 2001). Diurna, aunque hay una observación de actividad nocturna en Portugal (Carretero y Rato, 2013). El ciclo de actividad es unimodal, con actividad máxima en el mediodía en los meses más frescos y bimodal en verano, con máximos de actividad por la mañana y por la tarde (Pérez-Quintero, 2001). Emplea en moverse el 19,5% de su periodo de actividad. Se mueve 1,1 veces/minuto con una duración media de movimientos de 10,8 segundos (Belliure et al., 1996) o bien dedica a movimiento el 20,68% de su tiempo de actividad, con una tasa media de 2,95 movimientos/min (Verwaijen y Van Damme, 2008). Con sol nublado disminuye la actividad. A lo largo del día, la actividad disminuye después de las 16 h (Verwaijen y Van Damme, 2008). Los patrones de actividad varían con la altitud (Zamora-Camacho et al., 2013). La actividad de los juveniles es menor en otoño en sitios de baja altitud (El Pardo) que en sitios de mayor altitud (Navacerrada) (Iraeta et al., 2008). Los individuos juveniles a los que se les elevó experimentalmente los niveles circulantes de testosterona mostraron niveles más altos de actividad (Civantos, 2002).
Biología térmica Especie heliotérmica, la temperatura corporal media de individuos activos es de 31,4ºC (Carretero y Llorente, 1995). La temperatura corporal presenta escasas variaciones a lo largo de un gradiente altitudinal de 2.200 m en Sierra Nevada, a pesar de disminuir las temperaturas ambientales 9ºC (Zamora-Camacho et al., 2013). Generalmente se solea sobre el suelo, manteniéndose próximo a los matorrales a primeras y a últimas horas del día. Se solea siguiendo la dirección del sol, lo que mejora su eficiencia de soleamiento y disminuye los riesgos de depredación (Díaz, 1992). Ocasionalmente se solea sobre matorrales hasta a un metro de altura. A primera hora de la mañana los periodos de soleamiento son largos (unos 9 minutos de media). Sus tasas de calentamiento entre 0700 y 1000 horas varían entre 0,9-1,8ºC min-1. El tiempo dedicado a soleamiento desciende a lo largo de la mañana (Díaz, 1991). En junio-julio se solea a menudo (0,37 veces/minuto de media) y durante periodos cortos (94,4 s de media). Dedica a solearse de media el 47,3% de su tiempo de actividad (Belliure et al., 1996). Mantiene su temperatura corporal a lo largo del día dentro de un rango de 30-33ºC moviéndose entre parches de sol y de sombra (Carrascal y Díaz, 1989). En poblaciones de alta montaña consiguen también mantener su temperatura corporal a lo largo del día pero con 1ºC menos de media. En gradiente térmico selecciona una temperatura corporal media de 35,6ºC (Díaz, 1997). La tasa general de consumo de oxígeno en reposo es de Q10= 2,43 y varía entre 0,35 ml de oxígeno/gr/h a 5 ºC y 0,50 ml/gr/h a 35 ºC (Al-Sadoon y Spellerberg, 1985). El comportamiento termorregulador varía entre estaciones. En primavera la temperatura corporal es más baja que en verano. Sin embargo, la efectividad de la termorregulación es similar en ambas estaciones. Hay dos mecanismos de comportamiento diferentes cuya contribución varía entre estaciones. La actividad diaria influye en primavera pero no en verano. En primavera, la actividad es escasa a primera hora de la mañana. En verano es más importante la selección de parches sol-sombra. Las lagartijas pueden estar activas en verano al mediodía seleccionando parches de sombra. Moverse entre sol y sombra más que elegir sitios al sol o a la sombra es un mecanismo de termorregulación adicional, cuya importancia puede ser mayor en horas en las que las lagartijas usan los parches aleatoriamente y su temperatura corporal es más próxima a la media entre temperatura al sol y a la sombra (Díaz y Cabezas-Díaz, 2004). Las tasas de calentamiento y enfriamiento varían con la altitud. La tasa media de calentamiento en Sierra Nevada es de 1,08ºC min-1 y no difiere con la elevación. Hay una relación cóncava hacia abajo entre tasa de calentamiento y masa corporal. Las lagartijas procedentes de 2.500 m de altitud muestran una relación negativa entre masa corporal y tasa de calentamiento, lo cual no se observa a altitudes inferiores. En promedio, las lagartijas de Sierra Nevada tienen una tasa de enfriamiento de 0,58ºC min-1. Las tasas de enfriamiento disminuyen con la altitud. Las lagartijas procedentes de 2.500 m de altitud muestran una relación positiva entre masa corporal y tasa de enfriamiento, lo cual no se observa a altitudes inferiores (Zamora-Camacho et al., 2014a).
Dominio vital El tamaño medio del dominio vital de juveniles, según datos obtenidos en robledales de la Sierra de Guadarrama, varía entre 45-50 m2 y no muestra variación entre individuos agresivos y no agresivos (Civantos, 2002). Según datos obtenidos en un robledal de la Sierra de Guadarrama, el tamaño del dominio vital de los machos es de 46-864 m2 (312 m2 de media). Cada macho solapa su área con una media de 7 machos. Cada macho solapa su área con la de 1-10 hembras (3,9 de media). El tamaño del dominio vital oscila entre 3-276 m2 (74 m2 de media) en hembras. Cada hembra solapa su área con 2-9 machos (4,6 machos de media) (Salvador y Veiga, 2001). En un encinar de Madrid, cada macho solapa su área de media con 1,4-1,6 machos y con 0,7-2,4 hembras (Díaz, 1993). Los individuos que han perdido la cola tienen dominios vitales menores, restringiendo su área a las zonas con mayor cobertura vegetal y solapan su áreas con menos hembras (Salvador et al., 1995, 1996).
Comportamiento Ver Biología de la reproducción y Estrategias antidepredatorias.
Referencias Al-Sadoon, M.K. y Spellerberg, I.F., 1985. Effect of temperature on the oxygen consumption of lizards from different climate regions. Amphibia-Reptilia, 6(3): 241-258. Belliure, J., Carrascal, L. M., Díaz, J. A. (1996). Covariation of thermal biology and foraging mode in two Mediterranean lacertid lizards. Ecology, 77: 1163-1173. Busack, S. D., Jaksic, F. M. (1982). Ecological and historical correlates of Iberian herpetofaunal diversity: an analysis at regional and local levels. J. Biogeogr., 9: 289-302. Carrascal, L. M., Díaz, J. A. (1989). Thermal ecology and spatio-temporal distribution of the Mediterranean lizard Psammodromus algirus. Hol. Ecol., 12: 137-143. Carretero, M. A., Llorente, G. A. (1995). Thermal and temporal patterns of two Mediterranean Lacertidae. Pp. 213-223. En: Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X., Carretero, M.A. (Eds.). Scientia Herpetologica. Asociación Herpetológica Española, Barcelona. Carretero, M. A., Rato, C. (2013). Una observación de actividad nocturna en Psammodromus algirus. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 24 (2): 6-8. Civantos, E. (2002). Testosterone supplementation in juvenile Psammodromus algirus lizards: consequences for aggresiveness and body growth. Acta Ethol., 4: 91-95. Díaz, J. A. (1991). Temporal patterns of basking behaviour in a Mediterranean lacertid lizard. Behaviour, 118: 1-14. Díaz, J. A. (1992). Choice of compass directions around shrub patches by the heliothermic lizard Psammodromus algirus. Herpetologica, 48: 293-300. Díaz, J. A. (1993). Breeding coloration, mating opportunities, activity, and survival in the lacertid lizard Psammodromus algirus. Canadian J. Zool., 71: 1104-1110. Díaz, J. A. (1997). Ecological correlates of the thermal quality of an ectotherm's habitat: a comparison between two temperate lizard populations. Funct. Ecol., 11: 79-89. Díaz, J. A., Bauwens, D., Asensio, B. (1996). A comparative study of the relation between heating rates and ambient temperatures in lacertid lizards. Physiol. Zool., 69: 1359-1383. Díaz, J. A., Cabezas-Díaz, S. (2004). Seasonal variation in the contribution of different behavioural mechanisms to lizard thermoregulation. Functional Ecology, 18 (6): 867-875. Iraeta, P., Salvador, A., Díaz, J. A. (2008). A reciprocal transplant study of activity, body size, and winter survivorship in juvenile lizards from two sites at different altitude. Ecoscience, 15 (3): 298-304. Martín, J., Avery, R. A. (1998). Effects of tail loss on the movement patterns of the lizard, Psammodromus algirus. Funct. Ecol., 12: 794-802. Pérez-Quintero, J. C. (2001). Thermal biology and activity cycles of two sympatric Psammodromus species in a sandy coastal area. Pp. 79-86. En: Vicente, L., Crespo, E. G. (Eds.). Mediterranean basin lacertid lizards. A biological approach. Instituto da Conservacao da Natureza, Lisboa. PMVC. (2003). Mortalidad de vertebrados en carreteras. Documento técnico de conservación nº 4. Sociedad para la Conservación de los Vertebrados (SCV). Madrid. 350 pp. Salvador, A., Martín, J., López, P. (1995). Tail loss reduces home range size and access to females in male lizards, Psammodromus algirus. Behav. Ecol., 6: 382-387. Salvador, A., Martín, J., López, P., Veiga, J. P. (1996). Long-term effect of tail loss on home-range size and access to females in male lizards (Psammodromus algirus). Copeia, 1996: 208-209. Salvador, A., Veiga, J. P. (2001). Male traits and pairing success in the lizard Psammodromus algirus. Herpetologica, 57: 77-86. Seva, E. (1982). Taxocenosis de Lacértidos en un arenal costero alicantino. Servicio de Publicaciones de la Universidad de Alicante. Veiga, J. P., Salvador, A. (2001). Individual consistency in emergence date, a trait affecting mating success in the lizard Psammodromus algirus. Herpetologica, 57: 99-104. Verwaijen, D., Van Damme, R. (2008). Foraging mode and its flexibility in lacertid lizards from Europe. Journal of Herpetology, 42 (1): 124-133. Zamora-Camacho, F. J., Reguera, S., Moreno-Rueda, G. (2014a). Bergmann's Rule rules body size in an ectotherm: heat conservation in a lizard along a 2200-metre elevational gradient. Journal of Evolutionary Biology, 27 (12): 2820-2828. Zamora-Camacho, F. J., Reguera, S., Moreno-Rueda, G., Pleguezuelos, J. M. (2013). Patterns of seasonal activity in a Mediterranean lizard along a 2200 m altitudinal gradient. Journal of Thermal Biology, 38 (2): 64-69.
Alfredo Salvador Fecha de publicación: 10-10-2002 Revisiones: 11-02-2003; 11-01-2006; 15-12-2006; 31-08-2009; 20-02-2015 Salvador, A. (2015). Lagartija colilarga - Psammodromus algirus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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