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Key words: Large Psammodromus, reproduction, demography, population dynamics.
Biología de la reproducción Los machos más grandes y en mejor condición física emergen antes y tienen más éxito de emparejamiento (Veiga y Salvador, 2001). En el centro y sur de la península los machos más grandes muestran durante el periodo reproductivo coloración anaranjada en los lados de la cabeza y garganta. Los machos con coloraciones de celo son más grandes, más viejos, tienen niveles más altos de testosterona, están más activos, son más agresivos, cortejan más a las hembras pero tienen una menor respuesta inmune, sufren mayor susceptibilidad a la infestación de ectoparásitos y tienen menor supervivencia (Díaz, 1993; Díaz et al., 1994; Puerta et al., 1996; Salvador et al., 1996; Martín y Forsman, 1999; Martín y López, 1999; Salvador y Veiga, 2000; Belliure et al., 2004). La coloración de la mancha azul anterior del costado de los machos podría ser una señal de calidad de los machos. Se ha observado una correlación positiva entre saturación del color de dicha mancha, el éxito de emparejamiento y la supervivencia (Salvador y Veiga, 2008). Los machos adultos pequeños no desarrollan coloraciones de celo y solamente tienen una pequeña mancha naranja en cada comisura, que es solamente visible al abrir la boca. Su falta de coloración de celo puede hacerlos menos conspicuos o incluso mimetizarlos con hembras, disminuyendo los costes de agresión por machos grandes (Salvador et al., 1997). Los beneficios del mimetismo de machos pequeños con hembras pueden ser útiles a distancias relativamente grandes, sin embargo se ha comprobado experimentalmente que a distancias cortas los grandes machos pueden identificar el sexo de adultos de menor talla mediante señales químicas (López et al., 2003). En Cataluña, machos y hembras desarrollan coloración amarillenta en la cabeza durante la reproducción (Carretero, 2002). Las secreciones de los poros femorales de los machos adultos difieren en su composición química con la edad. Otros individuos podrían obtener información sobre la edad en base a los estímulos químicos contenidos en las secreciones (Martín y López, 2006). Las hembras responden de manera diferente a las secreciones femorales de los machos según su carga de parásitos y su estado de salud, lo que sugiere que estas señales químicas pueden dar información fiable sobre la calidad de los machos (Martín et al., 2007). Los machos pequeños son generalmente rechazados por las hembras, aunque a veces obtienen cópulas forzadas (Salvador y Veiga, 2001). Cada macho grande se empareja con 0-3 hembras. Dado que la disponibilidad sexual de las hembras no es sincrónica, habiéndose observado que se extiende alrededor de un mes en la Sierra de Guadarrama, los machos grandes pueden emparejarse sucesivamente con varias hembras (Salvador y Veiga, 2001). Cada hembra se empareja con 1-2 machos. Las cópulas tienen lugar entre abril y junio. La cópula está poco ritualizada. El macho muerde a la hembra en la garganta y la cópula en sí dura 3-15 minutos. Se ha observado que el macho escolta a la hembra durante 1-3 días (Salvador y Veiga, 2001). Las hembras seleccionan sitios de puesta con temperaturas inferiores a las disponibles (Iraeta et al., 2007). La puesta tiene lugar a los 30-40 días de la cópula. En Huelva se citan puestas de abril a agosto (Pérez-Quintero, 1996). En el este peninsular se han encontrado hembras grávidas en Alicante durante los meses de marzo a julio (Escarré y Vericad, 1981; Seva, 1982). El amplio rango temporal indica que puede haber más de una puesta. Los huevos miden 10-14,7 x 6,3-8,3 mm y su número oscila entre 1 y 11. El tamaño de puesta se incrementa con la talla de la hembra. El tamaño medio de puesta muestra variación geográfica en el oeste peninsular: se registran valores medios de 4,9 huevos en Huelva (Pérez-Quintero, 1996) y 6 huevos en Salamanca (Pollo y Pérez-Mellado, 1990), y en el este peninsular se registran valores medios de 3,6 huevos en el delta del Ebro (Cataluña), 4,5 huevos en los Aiguamolls (Cataluña) (Carretero y Llorente, 1997), y 5,7 huevos en Alicante (Escarré y Vericad, 1981). En el límite norte de su área (Lerma, Burgos), las segundas puestas son menos frecuentes que en el centro peninsular (El Pardo, Madrid). En Lerma, hacen puestas mayores pero de huevos más pequeños. El período de incubación es más corto en el norte de su área (Díaz et al., 2007). El tamaño de los huevos es mayor y el tamaño de puesta menor en sitios de baja altitud (El Pardo) que en sitios de mayor altitud (Navacerrada) (Iraeta et al., 2008). En El Pardo los recién nacidos crecen más rápido que los Navacerrada; sin embargo, en Navacerrada la mayor disponibilidad de alimento permite que las lagartijas adultas alcancen una talla mayor (Iraeta et al., 2013). El período de incubación varía entre linajes y dentro de cada linaje es más corto en sitios más fríos y húmedos. Dentro de un mismo clima el período de incubación es más corto en las poblaciones del linaje oriental que en las del linaje occidental (Díaz et al., 2012). El período de incubación es más corto en poblaciones de montaña que en poblaciones de llanura. Los huevos del linaje occidental son más tolerantes a bajas temperaturas de incubación que los del linaje oriental, lo que podría limitar la expansión del linaje oriental hacia las regiones occidentales de la Península (Verdú-Ricoy et al., 2014). Se han encontrado restos de 17 huevos en un montón de arena de una obra en Mangirón (Madrid), lo que sugiere puestas de al menos dos hembras (Valladolid y González-Fernández, 2003). Pleguezuelos et al. (2004) han conformado la existencia de puestas comunales en la especie con el hallazgo de 32 huevos bajo una piedra en la playa de Lariño (A Coruña) y 42 huevos debajo de un montón de arena en Sierra Elvira (Granada). La incubación dura 60-72 días a 27ºC de temperatura constante de incubación y 48-55 días a 30ºC (Iraeta et al., 2006) y los recién nacidos miden 25-26 mm de longitud de cabeza y cuerpo. Los recién nacidos aparecen desde agosto a octubre. En Huelva se observan desde julio. Las hembras de localidades más secas y cálidas producen recién nacidos de mayor talla (Díaz et al., 2012).
Estructura y dinámica de poblaciones En poblaciones de montaña (Sistema Central), el período de incubación de los huevos es más corto que en poblaciones de menor altitud (El Pardo, Madrid). Las crías crecen más rápido y alcanzan tallas mayores en poblaciones de montaña, lo que se debe a mayor disponibilidad de alimento (Iraeta et al., 2006). Las tasas de supervivencia son mayores en juveniles de mayor talla y en los juveniles de sitios de mayor altitud (Navacerrada) que en los juveniles de sitios de menor altitud (El Pardo) (Iraeta et al., 2008). Durante los primeros meses de vida parecen moverse poco del lugar de nacimiento, habiéndose registrado desplazamientos solamente a 15 m de distancia. La mayor supervivencia de los recién nacidos se relaciona con fechas tempranas de nacimiento, mayor talla corporal y uso de microhábitats con mayor cobertura de matorrales bajos. La pérdida de la cola no afecta a la supervivencia invernal (Civantos et al., 1999). Durante la primavera siguiente, tasas más altas de supervivencia de los juveniles se relacionan con mayor agresividad, dominios vitales mayores y con mayor diversidad estructural de vegetación (Civantos, 2000, 2002). Desde la primavera al otoño sobreviven el 25% de los juveniles (Civantos y Forsman, 2000). Los niveles altos de testosterona pueden reducir las tasas de crecimiento en machos (Salvador y Veiga, 2000). Se ha registrado en robledales de la Sierra de Guadarrama que el 8% de los machos y el 14% de las hembras sobreviven desde el nacimiento hasta la madurez (Civantos y Forsman, 2000). En un encinar de Madrid, la supervivencia entre años de adultos fue del 35,3% en machos y del 34,8% en hembras. Las tasas de supervivencia no fueron iguales para todos los machos. De 6 machos adultos grandes, ninguno fue observado al año siguiente, mientras que el 42,9% de los machos adultos pequeños sobrevivió al año siguiente (Díaz, 1993). Respecto a la talla mínima a la que se adquiere la madurez, Mellado y Martínez (1974) señalan que en Andalucía occidental los machos alcanzan la madurez a los 65 mm de longitud de cabeza y cuerpo y las hembras a los 62 mm, mientras que según Pérez-Quintero (1996) en Huelva los machos adultos más pequeños miden 60,9 mm de longitud de cabeza y cuerpo y las hembras 61 mm. En poblaciones de montaña del centro peninsular la talla mínima para la reproducción es mayor. Según Salvador y Veiga (2001), en Navacerrada (Madrid) los machos reproductivos más pequeños miden 67 mm y las hembras 66 mm. La talla mínima de adquisición de la madurez puede variar entre años. Gil Costa (1992) observó en la vertiente meridional de Gredos (Avila) que la longitud mínima de cabeza y cuerpo de las hembras reproductivas en tres años fue 58,3 mm, 63,2 mm y 66,6 mm. En Cataluña, los machos reproductivos más pequeños miden 52,1 mm (Delta del Ebro), 55,5 mm (Torredembarra) y 55,6 mm (Aiguamolls) y las hembras reproductivas más pequeñas miden 53,2 mm (Delta del Ebro), 55 mm (Torredembarra) y 58,5 mm (Aiguamolls) (Carrtero y Llorente, 1997). En Cádiz el tamaño mínimo reproductivo es de 55 mm (Busack et al., 2006). Se han descrito en Alicante tasas de crecimiento de 0,142 mm por día en jóvenes, 0,159 mm por día en subadultos y 0,066 mm por día en adultos (Seva, 1982).
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Alfredo Salvador Fecha de publicación: 10-10-2002 Revisiones: 2-04-2004; 7-07-2004; 8-11-2004; 15-12-2004; 30-05-2006; 15-12-2006; 4-02-2008; 31-08-2009; 22-06-2010 Salvador, A. (2015). Lagartija colilarga - Psammodromus algirus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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