|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Iberian rock lizard, activity, home range.
Actividad El periodo anual de actividad está generalmente limitado por habitar altas montañas, así en el Sistema Central está activa de finales de marzo o abril hasta primeros de octubre (Pérez-Mellado, 1982). La actividad diaria es bimodal, pero con un periodo vespertino más reducido que puede llegar a desaparecer en verano. Los machos están más activos que las hembras, y la actividad general es mayor durante la época reproductiva cuando tienen lugar los apareamientos (Pérez-Mellado, 1982; Pérez-Mellado et al., 1988; Martín y Salvador, 1995, 1997b; Aragón et al., 2001b, 2004). Dentro de los machos, los individuos dominantes están más activos, aunque esto supone una pérdida mayor de peso, mientras que los machos subordinados están menos activos para disminuir los costes de agresión de individuos dominantes (Martín y López, 2000a; Aragón et al., 2004). Los machos que han perdido la cola reducen sus niveles de actividad con lo que posiblemente ahorran energía que puede ser dedicada a regenerar la cola, y además se exponen menos a los depredadores. Sin embargo, las hembras gestantes que han perdido la cola están más activas, para compensar la necesidad de desarrollar la puesta y simultáneamente regenerar la cola (Martín y Salvador, 1995). Dedica a moverse solamente el 19,1% de su tiempo de actividad, con una tasa media de 3,04 movimientos/min. Después de las 16 h hay una fuerte reducción de movimientos (Verwaijen y Van Damme, 2008).4
Biología térmica Termorregulador activo y relativamente preciso. Las temperaturas corporales en individuos activos en el campo oscilan entre 18,4 y 37,5 ºC con una media de 29,4 ºC (Pérez-Mellado, 1982; Martín y Salvador, 1993b) o bien 30,8ºC (Aguado y Braña, 2014)4. En gradiente térmico en el laboratorio seleccionan temperaturas más altas que las observadas en el campo, entre 29,8 y 34,5 ºC (mediana: 33,7 ºC). La velocidad de carrera se maximiza a 34,5 ºC, y tienen una temperatura crítica máxima de 43,6 ºC (Martín y Salvador, 1993b; Bauwens et al., 1995). Utiliza tanto la heliotermia como la tigmotermia como forma de adquisición de calor (Pérez-Mellado, 1982; Carrascal et al., 1992). Emplea soleamientos de larga duración y continuados al comienzo de la mañana, seleccionando además lugares de soleamiento en función de la distancia al refugio (más corta por la mañana temprano) debido a la relación que existe entre temperatura corporal y velocidad de carrera (Carrascal et al., 1992; Martín y Salvador, 1993b). Las tasas de calentamiento fisiológicas son típicas de especies montanas y mayores que las de especies de baja altitud, y dependen de la masa corporal, temperaturas ambientales y ángulo de incidencia de los rayos del sol (Carrascal et al., 1992; Díaz et al., 1996). Además es capaz de maximizar las tasas de calentamiento mediante cambios de postura para variar el ángulo de incidencia de los rayos de sol sobre el cuerpo (Martín et al., 1995). El uso de refugios con bajas temperaturas puede ser fisiológicamente costoso, por lo que las condiciones térmicas son determinantes de su conducta antidepredatoria (Martín y López, 1999, 2000b; Polo et al, 2005; ver Interacciones entre Especies). La pérdida de la cola no afecta a las temperaturas corporales ni a la precisión termorreguladora de los individuos, pero las lagartijas sin cola usan más las rocas como lugar de soleamiento a primeras horas de la mañana con el fin de mantenerse a distancias más cortas de los refugios, y dado que en las rocas se calientan más despacio que en la hierba, tiene que aumentar la duración máxima de los periodos de soleamiento (Martín y Salvador, 1993b).
Dominio vital En Guadarrama y Gredos el tamaño del dominio vital de los machos varía entre 8,5-442 m2, solapando con una media de 13,7 machos vecinos, mientras que las hembras tienen dominios vitales de entre 2,6-679 m2, y los subadultos y juveniles entre 1,7 y 170 m2. El tamaño del territorio de los machos disminuye al finalizar la época de los apareamientos, debido a una reducción de la actividad y movimientos. Los machos que han perdido la cola reducen el tamaño de su dominio vital debido a que reducen sus movimientos a microhábitats más seguros (Pérez-Mellado et al., 1991; Martín y Salvador, 1997b; Aragón, 2001; Aragón et al., 2001a, b, 2004).
Organización social Es una especie poligínica, los machos adultos defienden territorios de tamaño variable (ver dominio vital), que tratan de incrementar en tamaño aumentando su tasa de movimientos para así acceder a un mayor número de hembras que son más sedentarias. Existe un alto solapamiento entre los dominios vitales de varios machos vecinos y los enfrentamientos agonísticos son frecuentes. Los machos adultos (típicamente con coloración dorsal verdosa) guardan a las hembras y defienden territorios, pero los más jóvenes (coloración parda) pueden adoptar una estrategia alternativa de satélite, siendo menos conspicuos, sin defender ningún territorio, y robando cópulas en los territorios de otros machos. Cuando la densidad de machos es alta pueden formarse jerarquías de dominancia, en la que los machos dominantes son los más grandes/viejos, pero dentro de machos de tamaño similar, es el tamaño relativo de la cabeza (empleada en las peleas) lo que determina su posición en la jerarquía. Los machos depositan excrementos en sitios específicos de rocas donde son más visibles, y son capaces de discriminar entre los suyos propios y los de otros machos, y de responder diferencialmente cuando los encuentran en función de su tamaño corporal relativo. Los machos son también capaces de discriminar las secreciones femorales dejadas en el sustrato por otros machos vecinos, posiblemente a nivel de individuo, y de utilizar las señales que se encuentran para decidir su uso del espacio. Las hembras también parecen utilizar estas señales químicas para establecerse en territorios de machos de mayor calidad genética. Las hembras, sin embargo, no eligen las marcas químicas de los machos dominantes per se, sino de aquellos más viejos, en mejor condición corporal o de mayor calidad (más simétricos), y luego aceptan cópulas de estos machos con más facilidad, que de otros machos jóvenes o de menor calidad (Pérez-Mellado et al., 1991; Martín y Salvador, 1993a, 1997b; Aragón, 2001; Aragón et al., 2000, 2001a, b, c, d, 2003, 2004; Martín y López, 2000a, c; López, 2002; López y Martín, 2002, 2003; López et al., 1998, 2002, 2003b, 2004). Las hembras prefieren áreas marcadas con olores de más de un macho, lo que puede favorecer cópulas múltiples con diferentes machos (Martín y López, 2013a). En experimentos realizados en cautividad los machos pequeños evitan las peleas cuando son intrusos pero no cuando son residentes (Aragón et al., 2006).1 Los machos discriminan el estatus de otros machos a través de sus marcas de olor y así modulan sus niveles de agresividad (López y Martín, 2011)1. Los machos pueden discriminar entre machos a través de señales químicas, mostrando mayor tolerancia social con machos conocidos con asimetría en el tamaño independiente de la simetría de residencia (Aragón et al., 2007d).2 Las secreciones de los poros femorales de los machos muestran una gran variabilidad individual en las proporciones relativas de cada componente (López y Martín, 2005).1 El mantenimiento de las proporciones relativas de lípidos en las secreciones de las glándulas femorales de los machos es costoso, lo que puede asegurar una señal honesta de calidad. El incremento del riesgo de depredación puede comprometer el mantenimiento de las proporciones de lípidos, pues la respuesta de miedo y escape puede tener consecuencias fisiológicas. Se ha observado experimentalmente que las proporciones de lípidos en las secreciones de las glándulas femorales se alteran en machos a los que se somete a ataques simulados pero no en los machos control (Aragón et al., 2008).3 Los machos y las hembras tienen respuestas similares a las secreciones femorales de los machos, pero la magnitud de su respuesta difiere entre sexos según los componentes químicos de las secreciones. En machos pero no en hembras, las respuestas a los componentes relacionados con la talla corporal depende del tamaño del macho que responde (Martín y López, 2008b). 3 Se ha observado correlación entre algunos caracteres de los machos, como la talla corporal, número de ocelos azules y número de poros femorales, con la variación de las proporciones relativas de algunos componentes de las secreciones femorales. Por lo tanto, otros individuos podrían obtener información a través de los olores desprendidos por las secreciones. Las hembras podrían basar su elección entre machos basándose en los olores de las secreciones de éstos. Solamente los machos con una mayor respuesta inmune tenían una mayor proporción de dos esteroides (ergosterol y dehydrocholesterol) en sus secreciones femorales, lo que podría ser indicativo de que es una señal honesta y costosa. Solamente los machos de alta calidad podrían desviar estos componentes del metabolismo hacia las secreciones femorales (López et al., 2006).1 El suplemento experimental de ergosterol a las rocas dentro de los territorios de los machos provoca el incremento de la densidad relativa de hembras en ellos, lo que sugiere que las hembras pueden elegir establecerse en las áreas de los machos según las características de los olores (Martín y López, 2012). Las hembras discriminan el contenido en ácido oleico de los olores de los machos y son atraídas por olores con mayor contenido de este ácido (Martín y López, 2010)1. Los machos con mejor condición física y más manchas ventrales son más atrevidos (Cabido et al., 2009). 3 Las hembras muestran preferencia por olores de secreciones femorales de machos más simétricos y con mayor respuesta inmune. Estos machos preferidos tienen más cholesta-5,7-dien-3-ol y ergosterol en sus secreciones, lo que sugiere que las hembras podrían basar su elección entre machos basándose en la proporción de estos componentes (Martín y López, 2006b).1 La vitamina D es un nutriente esencial para las lagartijas, pero en algunas lagartijas su precursor (provitamina D) se encuentra en las secreciones de los poros femorales, por lo que para dedicar provitamina D a las secreciones haría falta desviarla del metabolismo, lo que podría ser costoso y dependiente de la condición. En experimentos en los que se se añadió vitamina D en la dieta aumentó la proporción de provitamina D en las secreciones femorales. Otros experimentos mostraron que las hembras detectaron los cambios en las señales de los machos y discriminaron la provitamina D y los cambios en su concentración de otros esteroides. Además, las hembras prefirieron las zonas marcadas con secreciones por machos con más provitamina D (Martín y López, 2006b).1 La elección entre olores de machos podría deberse a limitaciones sensoriales de las hembras para componentes químicos esenciales de los alimentos, como la provitamina D3, también presente en las secreciones femorales de los machos (Martín y López, 2008a). 3 Los machos que han perdido la cola evitan intervenir en enfrentamientos con otros machos y cortejan menos a las hembras. Como consecuencia su estatus social en la jerarquía de machos disminuye y obtienen un éxito menor de apareamiento, adoptando una estrategia satélite. Las hembras sin cola son cortejadas en menor medida y reciben menos cópulas, apoyando la hipótesis de que los machos son posiblemente capaces de estimar que la pérdida de la cola supone una disminución de las grasas almacenadas y, por lo tanto, del potencial reproductivo de la hembra (Martín y Salvador, 1993a).
Referencias Aguado, S., Braña, F. (2014). Thermoregulation in a cold-adapted species (Cyren's Rock Lizard, Iberolacerta cyreni): influence of thermal environment and associated costs. Canadian Journal of Zoology, 92 (11): 955-964. Aragón, P. (2001). Mecanismos para reducir los costes derivados de los encuentros agresivos en los machos de la lagartija serrana (Lacerta monticola). Tesis Doctoral, Univ. Complutense de Madrid. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2000). Size-dependent chemosensory responses to familiar and unfamiliar conspecific faecal pellets by the iberian rock-lizard, Lacerta monticola. Ethology,106: 1115-1128. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2001a). Chemosensory discrimination of familiar and unfamiliar conspecifics by lizards: implications of field spatial relationships between males. Behav. Ecol. Sociobiol., 50: 128-133. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2001b). Seasonal changes in activity and spatial and social relationships of the Iberian rock-lizard Lacerta monticola. Can. J. Zool., 79: 1965-1971. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2001c). Discrimination of femoral gland secretions from familiar and unfamiliar conspecifics by male iberian rock-lizards, Lacerta monticola. J. Herpetol.,35: 346-350. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2001d). Effects of conspecific chemical cues on settlement and retreat-site selection of male lizards, Lacerta monticola. J. Herpetol., 35: 681-684. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2003). Differential avoidance responses to chemical cues from familiar and unfamiliar conspecifics by male iberian rock-lizards (Lacerta monticola). J. Herpetol., 37: 583-585. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2004). The ontogeny of spatio-temporal tactics and social relationships of adult male iberian rock lizards, Lacerta monticola. Ethology, 110: 1001-1019. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2006). Roles of male residence and relative size in the social behavior of Iberian rock lizards, Lacerta monticola. Behavioral Ecology and Sociobiology, 59 (6): 762-769. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2007d). Familiarity modulates social tolerance between male lizards, Lacerta monticola, with size asymmetry. Ethology Ecology & Evolution, 19 (1): 69-76. Aragón, P., López, P., Martín, J. (2008). Increased predation risk modifies lizard scent-mark chemicals. Journal of Experimental Zoology, Part A - Ecological Genetics and Physiology, 309A (7): 427-433. Arribas, O. J. (2001b). Diseños en la banda del ultravioleta en algunos lacértidos europeos: datos preliminares. Bol. Asoc. Herp. Esp., 13: 35-38. Bauwens, D., Garland, T., Castilla, A.M., Van Damme, R. (1995). Evolution of sprint speed in lacertid lizards: morphological, physiological, and behavioral covariation. Evolution, 49: 848-863. Busack, S.D. (1978). Body temperatures and live weights of five Spanish amphibians and reptiles. J. Herpetol., 12: 256-258. Cabido, C., Galán, P., López, P., Martín, J. (2009). Conspicuousness-dependent antipredatory behavior may counteract coloration differences in Iberian rock lizards. Behavioral Ecology, 20 (2): 362-370. Carrascal L.M., López, P., Martín, J., Salvador, A. (1992). Basking and antipredator behaviour in a high altitude lizard: implications of heat-exchange rate. Ethology, 92: 143-154. Diaz, J.A., Bauwens, D., Asensio, B. (1996). A comparative study of the relation between heating rates and ambient temperatures in lacertid lizards. Physiol. Zool., 69: 1359-1383. López, P. (2002). Comunicación intraespecífica en reptiles mediante señales químicas: la utilización de señales fiables para decidir comportamientos. Rev. Esp. Herpetol., vol. especial: 49-59. López, P., Amo, L., Martín, J. (2006). Reliable signaling by chemical cues of male traits and health state in male lizards, Lacerta monticola. Journal of Chemical Ecology, 32 (2): 473-488. López, P., Aragón, P., Martín, J. (1998). Iberian Rock lizards (Lacerta monticola cyreni) assess conspecific information using composite signals from faecal pellets. Ethology, 104: 809-820. López, P., Aragón, P., Martín, J. (2003b). Responses of female lizards, Lacerta monticola, to males’ chemical cues reflect their mating preference for older males. Behav. Ecol. Sociobiol., 55: 73-79. López, P., Martín, J., Cuadrado, M. (2004). The role of lateral blue spots in intrasexual relationships between male Iberian rock-lizards, Lacerta monticola. Ethology, 110: 543-561. López, P., Muñoz, A., Martín, J. (2002). Symmetry, male dominance and female mate preferences in the Iberian rock lizard, Lacerta monticola. Behav. Ecol. Sociobiol., 52: 342-347. López, P., Martín, J. (2002). Locomotor capacity and dominance in male lizards Lacerta monticola: a trade-off between survival and reproductive success? Biol. J. Linn. Soc., 77: 201-209. López, P., Martín, J. (2004). Sexual selection and chemoreception in lacertid lizards. Pp. 119-137. In: Pérez-Mellado, V., Riera, N., Perera, A. (eds.) The Biology of Lacertid Lizards. Evolutionary and Ecological Perspectives. Institut Menorquí d’Estudis (IME), Recerca 8. Menorca. López, P., Martín, J. (2005). Chemical compounds from femoral gland secretions of male Iberian rock lizards, Lacerta monticola cyreni. Zeitschrift fur Naturforschung C, 60 (7-8): 632-636. López, P., Martín, J. (2011). Male Iberian rock lizards may reduce the costs of fighting by scent matching of the resource holders. Behavioral Ecology and Sociobiology, 65 (10): 1891-1898. Martín, J., López, P. (1999).When to come out from a refuge: risk-sensitive and state-dependent decisions in an alpine lizard. Behav. Ecol.,10: 487-492. Martín, J., López, P. (2000a). Social status of male Iberian rock-lizards (Lacerta monticola) influences their activity patterns during the mating season. Can. J. Zool.,78: 1105-1109. Martín, J., López, P. (2000b). Costs of refuge use affect escape decisions of iberian-rock lizards, Lacerta monticola. Ethology,106: 483-492. Martín, J., López, P. (2000c). Chemoreception, symmetry and mate choice in lizards. Proc. R. Soc. Lond. B,267: 1265-1269. Martín, J., López, P. (2006a). Vitamin D supplementation increases the attractiveness of males' scent for female Iberian rock lizards. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 273 (1601): 2619-2624. Martín, J., López, P. (2006b). Links between male quality, male chemical signals, and female mate choice in Iberian Rock lizards. Functional Ecology, 20: 1087-1096. Martín, J., López, P. (2008a). Female sensory bias may allow honest chemical signaling by male Iberian rock lizards. Behavioral Ecology and Sociobiology, 62 (12): 1927-1934. Martín, J., López, P. (2008b). Intersexual differences in chemosensory responses to selected lipids reveal different messages conveyed by femoral secretions of male Iberian rock lizards. Amphibia-Reptilia, 29 (4): 572-578. Martín, J., López, P. (2010). Condition-dependent pheromone signaling by male rock lizards: more oily scents are more attractive. Chemical Senses, 35 (4): 253-262. Martín, J., López, P. (2013a). Responses of female rock lizards to multiple scent marks of males: Effects of male age, male density and scent over-marking. Behavioural Processes, 94: 109-114. Martín, J., López, P., Carrascal, L. M., Salvador, A. (1995). Adjustments of basking postures in the high altitude Iberian rock lizard (Lacerta monticola). Can. J. Zool.,73: 1065-1068. Martín, J., Salvador, A. (1993a). Tail loss reduces mating success in the Iberian rock-lizard. Behav. Ecol. Sociobiol., 32: 185-189. Martín, J., Salvador, A. (1993b). Thermoregulatory behaviour of rock-lizards in response to tail loss. Behaviour, 124: 123-136. Martín, J., Salvador, A. (1995). Effects of tail loss on activity patterns of rock-lizards, Lacerta monticola. Copeia, 1995: 984-988. Martín, J., Salvador, A. (1997b). Effects of tail loss on the time budgets, movements, and spacing patterns of Iberian rock lizards, Lacerta monticola. Herpetologica, 53: 117-125. Pérez-Mellado, V. (1982). Datos sobre Lacerta monticola Boulenger, 1905 (Sauria: Lacertidae) en el oeste del Sistema Central. Doñana, Acta Vert., 9: 107-129. Pérez-Mellado, V., Gil, M.J., Guerrero, F., Pollo, C., Rodriguez-Merino, E., Marco, A., Lizana, M. (1988). Uso del espacio y del tiempo en Lacerta monticola de la Sierra de Gredos. Graellsia, 44: 65-80. Polo, V., López, P., Martín, J. (2005). Balancing thermal costs and benefits of refuge use to cope with persistent attacks from predators: a model and an experiment with an alpine lizard. Evol. Ecol. Res., 7 (1): 23-35. Verwaijen, D., Van Damme, R. (2008). Foraging mode and its flexibility in lacertid lizards from Europe . Journal of Herpetology, 42 (1): 124-133.
José Martín Fecha de publicación: 12-01-2005 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 5-12-2006; 2: Alfredo Salvador. 17-01-2008; 3. Alfredo Salvador. 24-08-2009; 4. Alfredo Salvador, 1-09-2015 Martín, J. (2015). Lagartija carpetana - Iberolacerta cyreni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
